自然界において、餌となる種とその天敵との関係は、生物群集の中にあってそれらの種の集団がどのようなふるまいをするかという観点から長らく注目されてきた。この捕食作用の効果を研究するにあたり、自然群集は多数の種が食物連鎖で結ばれており対象として複雑すぎるので、まず食われるものと食うものの2種を取り出して実験系でその個体数変動を解析する研究がしばしば行われてきた。その中でも材料としての有効性から特に研究対象になったのが、昆虫の寄生とそれに寄生し食べて殺す捕食寄生者(寄生蜂など)である。

　寄主と捕食寄生者は、単純な数理モデルでは絶滅がおこるのに対し、野外では多くの場合共存持続している。これまで系を持続させる様々な要因が提示されてきたが、理論研究が先行する一方で、実証研究、特に長期実験系を用いたそれらの要因の効果の検証はほとんどされてないのが現状である。

　そこで本研究では、実験系の分析とそれにもとづくモデル解析によって、捕食寄生系を持続させる要因の抽出とその影響の量的評価を行った。持続要因として特に注目したのは、寄主集団の時間的・空間的構造である。実験材料には、寄主にCallosobruchus属のマメゾウムシ、捕食寄生者にコマユバチの一種Heterospilus prosopidisを用いた。この寄生蜂に攻撃されるのは、マメゾウムシが終齢幼虫から蛹の間に限られている。寄生集団の時間的構造として、この被攻撃期間に注目した。

　また、豆一粒はマメゾウムシの幼虫にとって資源であり生息場所でもあるが、この小さな資源パッチを共有できる同種個体の数に限りがある。幼虫期の資源空間の配分は、被攻撃期の寄主数にも影響するので、これを寄主集団の空間的構造として注目した。

　なお本研究では、軟X線解析を適用することで、従来観測が困難なため無視されがちだった豆内の寄主幼虫・蛹の分布や個体数の動態を調べることに成功した。この時期の寄主は被攻撃期間にあること、かつ豆一粒の資源空間の配分を行っていることから、その時空間分布の解析はこのような集団構造の寄生-捕食寄生蜂系の持続性への影響を解明するために必須である。さらに幼虫生存率の定式化では、一粒の豆という微視的スケールにおけるパラメタをこの手法を用いて測定し、それをもとに巨視的スケールでの集団を記述することができた。

　本論文は、生物集団の時空間的構造が、食う-食われるの相互作用系の共存持続性にいかに影響するかを、マメゾウムシと寄生蜂からなる実験系と、それをモデル化したシミュレーション解析により研究したものである。自然界において、餌となる生物とその天敵との関係は最も重要な生物間相互作用の一つであり、それらの共存を維持している要因の作用を解明することは、生物群集の成り立ちを理解する上でも極めて重要である。

　本論文は6章からなる。

　第1章は序論に相当し、本論文の研究対象である集団の時間的・空間的構造がいかに注目されるに至ったかを述べている。従来、食う者-食われる者の共存を持続させる要因として、集団の時空間的構造の効果が理論的に予測されてきたが、実証研究、特に長期的動態の観測を踏まえた検証はほとんどないのが現状である。よって、マメゾウムシと寄生蜂を用いた長期実験系の分析と、それを対象とした定量的記述力の高いモデル解析という両方のアプローチの併用により、集団構造の効果を解明するという大きな目標が述べられている。

　第2章では実験材料の特性が述べられている。本研究では寄主としてCallosobruchus属のマメゾウムシ、寄生蜂としてコマユバチの1種Heterospilus prosopidisが用いられたので、それらの集団系統の由来が説明されている。

　第3章では、集団の時間的構造として、寄主の被攻撃期間の長さが寄主-寄生蜂系の持続性に及ぼす影響を、実験とシミュレーションにより解析している。飼育温度を変えることにより被攻撃期間の長さを操作している。アズキゾウムシC.chinensisとコマユバチの実験系において、2つの温度条件下(30℃と32℃)でその長期的動態を観測したところ、32℃の温度条件では30℃よりも持続日数が有意に短いという結果を得ている。一方、短期実験の結果によると、32℃では寄主の被攻撃期間が長くなり、また寄生蜂の発育期間と寄主の産卵数も変化していた。そこで、持続性変化の主要な原因を絞り込むため、寄主・寄生蜂とも1日単位で加齢するように集団の時間的構造を取り入れた差分方程式の寄主-寄生者系モデルを構築している。短期実験で実測したパラメタ値をもとに数値計算したところ、実際の長期的動態とほぼ同じ変動パターンを再現することができた。さらに感度分析により、共存持続性の低下をもたらしたのは被攻撃期間の延長であることが分かった。この期間がある日数を越えると共存は短期に途絶えるというモデルの予測を得ており、この値は実験結果ともよく一致している。

　第4章では、集団の空間構造として、寄生による豆1粒の配分パターンが寄主-寄生蜂系の持続性に及ぼす効果を実験的に分析している。マメゾウムシでは豆1粒を共有できる幼虫収容数に限りがあり、この資源配分パターンを集団の空間構造として注目した。リョクトウを資源とし、ヨツモンマメゾウムシC.maculatusまたはアズキゾウムシを寄主として、これにコマユバチを導入して寄主-寄生蜂系の共存持続性を比較している。軟X線写真により豆の中の寄生の分布を観測した結果、ヨツモンマメゾウムシは少数独占型、アズキゾウムシは多数共有型であることが分かった。この場合、両種の寄生を受ける被攻撃期間は等しく、豆内の資源配分だけが異なっていることを確かめている。各々の寄主とコマユバチからなる長期実験系を観測したところ、少数独占型のヨツモンマメゾウムシを寄主とした系の方が、多数共有型のアズキゾウムシを寄主とした系よりも長く持続し、個体数の変動性も小さいことを見いだした。さらに、EllnerとTurchinの最新の方法を用いてヨツモンマメゾウムシ-コマユバチ系の時系列データから個体数変動のリアプノフ指数を推定したところ、Utida(1957)のアズキゾウムシ-コマユバチ系よりも、寄主集団において負の大きな値が得られた。以上の結果から、少数独占型を寄主とする系では個体群動態がより強く調節され、そのために共存が長期間持続しやすいと結論している。これは、1971年にRosenzweigによって理論的に予測された"paradox of enrichment"説を不備なく検証し、支持し得た最初の実証研究である。

　第5章では、2種類の豆と2種類の寄生をそれぞれ組み合わせて、寄主集団の時間的・空間的構造を同時に違えた4つの寄主-寄生蜂系を設けて比較している。豆はリョクトウと小粒品種のアズキの2つを設け、寄主は少数独占型のヨツモンマメゾウムシと多数共有型のハイイロマメゾウムシC.phaseoliの2種を用いた。リョクトウを用いた方が寄生が速く発育するので、これによって被攻撃期間を変えている。長期実験系で個体数の動態を調べた結果、寄主が少数独占型の系の方が多数共有型の系よりはるかに長く持続する結果を得ている。さらに、各々の寄主においても、被攻撃期間が短くなるリョクトウを用いた系の方が、アズキを用いた系よりも有意に長く持続した。集団の時空間的構造の影響と他の生活史要因の相対的重要性を確かめるため、第3章で構築した齢構成を持つモデルを用いて寄主-寄生蜂系の長期的動態のシミュレーション解析を行っている。豆1粒あたりの幼虫収容数をパラメタに置いた簡単な式で、集団全体の豆の内部での幼虫生存率を表した。実測したパラメタの値をモデルに反映させ、豆とマメゾウムシを組み合わせた4つの系の数値予測を比較したところ、実験系の持続性の結果と極めて良く一致した。パラメタの現実的な範囲における感度分析により、豆1粒当たりの幼虫収容数が小さいほど持続性が大きくなり、被攻撃期間が短いほど持続性が大きくなるという予測を得ている。ここから寄主の資源単位当たりの収容数の少なさが持続性促進の強い効果を持つことを結論している。

　第6章は本論文全体の成果をまとめた結論である。

　本論文で提示されたいずれの実験結果も、集団の時空間的構造が寄主-寄生蜂系の持続性に及ぼす効果に関する従来の理論の最初の実証と言えるものである。また、実験による検証だけでなく、定量的記述力の高い数値計算モデルで、広いパラメタ領域にわたって集団の時空間的構造の効果を系統的かつ定量的に解明した初めての研究と言える。さらに、これまでの理論で予測されなかったところの、生息空間が小さな単位に分かれていて、その各々において少ない個体数に安定して調節されているという空間構造がもたらす共存維持への強い効果を示すなど、斬新で大きな成果を成し遂げている。

　このような学問上の多大な成果に対して、審査委員会は本論文を博士(学術)の学位論文に値するものと判定した。