400本/m²のシロザの実験群落を作り、水と栄養が欠乏しない条件で、発芽後15日目の6月から結実し成熱する10月まで、1-2週毎に個体の高さを追跡調査した。その結果、群落内の個体の高さの成長には、2つのパターンがあることが明らかになった。一つは、花をつける生殖成長期まで伸長し続けるもので、もう一つは栄養成長期の比較的初期に伸長を停止するものである。前者のパターンを示す個体は、最終的には群落の上層を占めるので、これらの個体を以降、Upper plantsと呼び、一方、後者のパターンを示す個体は、群落の下層を占めるので、こちらをLower plantsと呼ぶことにする。Upper plantsはLower plantsに比べ、平均して200-500倍もの量の種子を生産し、群落全体では、90%以上の種子生産量を占めた。

　そのため、個体がUpper plantsとLower plantsのどちらの個体となるかは、その個体の子孫の量を非常に大きく左右することが考えられる。そこで、次に、その決定の仕組みを明らかにした。

　生育終了期の高さの順位と生育途中での高さの順位との相関をみると、発芽後15日では相関係数は0.34と低く、初期には高さの順位の大きな入れ替わりがおこることがわかる。その後、相関係数は次第に大きくなり、群落高が最終群落高の15%にすぎない発芽後42日目に、0.90以上に達した。すなわち、この時点で各個体の高さの順位はほぼ固定してしまうことがわかる。各時期の高さと伸長速度との関係を調べると、高さの順位がほぼ決定する直前(発芽後29から42日の間)にUpper plantsになる個体の伸長速度はLower plantsになる個体の伸長速度よりもはっきりと高くなることがわかった。この分離の時期は、ちょうど、個体間で葉が重なり合い葉冠が閉じる時期であった。群落上部から撮影した写真より個体当たりの群落上部露出葉面積(Visible Leaf Area:VLA)を求めると、Upper plantsとなる個体は、この葉冠が閉鎖する時期により多くの葉を群落上部に露出できた個体であることが明らかになった。

　この葉冠閉鎖時のVLAの量は、隣個体のサイズと自分自身のサイズの両方によって決まる。個体のサイズに影響を与える要因としては従来、1)発芽時期、2)種子サイズ、3)遺伝的要因、4)微環境の不均一性、5)競争あるいは相互作用、6)披食、寄生、病気など、が挙げられている。サイズの順位がほぼ決定する発芽後ほぼ40日までの時期において、自分自身のサイズがどのような要因で左右されるのか、これら各要因の貢献度を評価した。なお、本実験期間中は、昆虫などによる被食はほとんど観察されなかったため、6)は解析の対象から除外した。その結果、発芽時期が早い個体、あるいは子葉サイズ(種子サイズと相関が高い)が大きい個体は必ずしもUpper plantsになるとは限らず、1)、2)の要因の貢献度は小さいことが明らかとなった。3)、4)、5)の要因を評価するために、以下のように個体の高さ成長を4つの要因に分解した。

　Wは主茎の高さと直径、LAは各葉の葉身長から、回帰式を用いて推定した。(1/VLA)(W/t)は受光量当たりの成長速度を表わし、3)の遺伝的、内的な成長能力、および4)の微環境(光以外)の不均一の指標である。VLA/LAは直接被陰されていない葉面積の割合を表わし、5)の光の競争の指標である。これらの項の値の大きさをUpper plantsとLower plantsで比較した。Upper plantsは、初期(発芽後17日目)からすでに葉面積が大きくサイズの大きい個体だったが、その時点ではまだ最終の順位は決定していなかった。葉冠の閉鎖後に、VLA/LAがUpper plantsの方で2倍以上と有意に高くなり、順位が最終的に決定し、かつUpper plantsとLower plantsが分離した。遺伝的要因、微環境の要因をあらわす因子(1/VLA)(W/t)はUpper plantsとLower plantsで有意差がある場合もあったが、その差は小さかった。

　つまり、個体がUpper plantsとなるには、初期からサイズが大きいことが有効ではあるが、最終的には、葉冠の閉鎖後約2週のごく短い期間に、隣個体による被陰が少なくより多くの葉面積を群落上部に露出できることが直接必要な条件だった。

　これまでは、個体のサイズとして高さに着目してきたが、植物は環境によって高さ/直径比などの形態が変化することが知られている。群落内の個体の高さと直径の成長の様式を明らかにし、それらの形態の変化がUpper plantsとLower plantsの決定にどのようにかかわっているかを調べた。

　Upper plantsとLower plantsの分離の時期である葉冠の閉鎖時(発芽後29日目)から、どの個体においても顕著な茎の節間成長が観察された。そして、Upper plantsとLower plantsが分離し、順位が決定した発芽後42日目からは、Upper plants個体間では、直径が大きく異なるのに対して高さがほぼ等しいという、いわば、"背ぞろい"と呼べるような現象が見られた。

　下式のように、個体の"高さの増加"(log H)を、個体の"物質生産量"(log W)と、その"茎への分配率"(log Ws/log W)、"茎の伸長効率"(log H/log Ws)の3つの要因に分解し、Upper plantsとLower plantsでそれらの因子の値を比較した。

　本研究で明らかになった群落内の個体の2つの成長パターンに基づいて、群落の初期密度と個体サイズ頻度分布との関係についてモデルを提示した。

　400、800、1200個体/m²の3通りのシロザの実験群落をつくったところ、400個体/m²の群落と同様に、800、1200個体/m²の群落でも個体にUpper plantsとLower plantsの分化が見られた。Lower plantsの単位面積当たりの数は初期密度が高いほど大きいが、Upper plantsの数は初期密度によらずほぼ一定であった。高さの頻度分布の形はこれらUpper plantsとLower plantsの量比でほぼ決まった。つまり、400個体/m²の群落では2つのピークがはっきり認められる一方、800およびl200個体/m²の群落では、Lower plantsによる山が大きくなるので二山ははっきりせず、L字型を示した。

　この現象は、群落内の生存できるUpper plantsとLower plantsの数にはそれぞれ上限があり、個体密度の増加にともなって、まずUpper plants、次にLower plantsの許容量が埋められていくためであると理解できる。この考え方に従えば、高さの頻度分布は初期密度が高くなるに従って、釣鐘型、J字型、二山型、L字型となると予想される。従来、光をめぐる競争が生じているときに個体サイズの頻度分布の二山化がおきることが知られていたが、光をめぐる競争下で常に二山型分布がみられるとは限らず、その出現の詳しい条件は明かにされていなかった。しかし、このモデルによれば、はっきりした二山分布となるのはごく限られた範囲の初期密度であることが予想される。このモデルはサイズ頻度分布の様々なパターンを統一的に説明し得るものであり、さらに実証的なデータによる検証を行いたい。

　以上、本研究では、シロザ群落内の個体の成長を追跡することによって、個体の2つの成長パターンの存在とその分離のプロセスを明かにした(1、2)。従来の研究では、サイズ差の生成に重要だと思われる要因が列挙され考察されるにとどまっており、サイズ差決定にクリティカルな成長段階や要因は不明だったが、本研究ではその実体をはじめて明らかにした。そして、その2つの成長パターンをもとに、従来不明だったサイズ頻度分布の形の違いをもたらす機構についての仮説を提示した(4)。また、今までは、サイズ差の要因としては、主に光合成生産量の違いが考えられていたが、それに加え個体の形態の変化の重要性も示し、群落上層の個体は様々な直径をもつにも関わらず"背ぞろい"しながら成長するという、特異な現象を明かにした(3)。これをもたらすメカニズムが、個体の運命やひいては個体群のサイズ構造を決定する鍵となる生理学的機構であることを示した。