成魚については調査1,3で得た雌雄別体長組成を,稚魚から幼魚期については調査2により得た雌雄込みおよび雌雄別の体長組成にAkamine(1987)の方法により正規分布を当てはめ各年級群の各採集日の平均体長を求めた。雌雄で平均体長に差が見られたので,雌雄別に成長式を当てはめた。東京湾における産卵期は春から秋であったが,1990年に加入した稚魚はほぼ秋生まれに限られたので,孵化日は10月1日とした。年級による体長差が見られたが,その中で顕著な差がなかった1990,1991年級群をあわせて成長式を当てはめたところ,Logistic式に1年に1回の成長周期を加えた拡張式が最もよく成長を表した。極限体長は雌95mm,雄108mmで,1歳以降の体長は雄が約10mm大きかった。

　生まれた翌年の秋とさらに翌年の春には成長は停滞したが,この成長の停滞期は成熟時期と一致し,繁殖へのエネルギーの投資によるものと考えられた。体長組成より推定された寿命は雌雄ともに満2年であり,耳石および肩帯第2射出骨を用いた年齢査定の結果もこれを支持した。

　生殖腺重量指数(GSI)の経月変化および生殖腺の組織学的観察より産卵期は春から秋で,産卵盛期が春と秋の2回あることが明らかになった。春の産卵期の開始は年によりやや異なり,1991年は4月,1992年は2月であった。春は2歳魚のみが産卵し,秋には1歳魚も産卵に加わる。最小成熟体長は雌60mm,雄80mm,満1年で成熟した。産卵期における成熟個体の分布から,内湾のほぼ中央より南側を中心に広範囲で産卵すると考えられた。また,産卵場の北限は貧酸素水塊によって制限されると考えられた。

　肝量指数,肥満度はGSIと同様な変化を示した。雌雄を比較すると,肥満度は周年雌が高く,肝量指数も雌で高い月が多かった。

　いずれの調査においても,得られた標本全体で雌が雄より多かった。調査1より,場所,季節,年齢群による性比(雄/(雄+雌))の違いを検討した。性比は満1歳まではほぼ0.5であるが,その後しだいに小さくなり雌に偏る傾向があった。季節によらずほとんどの定点で性比は雌に偏ったが,満1歳までの個体が主に分布した北側の定点では,偏りの見られない場合も多かった。性比の偏りの要因としては成魚期の死亡率に性差があり,雄でより高いこと,その死亡率の高い原因としては成熟雄間の闘争行動が捕食者から目立ち易くする可能性があげられる。

　成魚は調査1,稚魚,幼魚は調査2の各定点における1曳網当たりの採集量を密度の指標とした。成魚の湾内の分布密度には季節的な変化があった。夏には湾南部で密度が高く,秋から冬はほぼ全域に分布するが中央からやや北側で密度が高い。春には密度は全域で高いが,北部には1歳群,南部には2歳群が分布した。着底稚魚は秋に内湾の広範囲に出現したが,湾奥でその密度が高かった。翌年の春,成魚となる頃まで分布傾向は変わらなかった。分布密度の季節変化と各定点の体長組成から以下のような移動を推察した。秋に稚魚は湾奥を中心に着底し,翌年の5月頃まで湾奥にとどまるが,その後次第に湾南部へ移動する。夏には分布は湾の南部に限られるが,秋以降再び湾奥へ北上する。さらに翌年の春には再び湾南部へ移動し,秋にはほとんど死亡する。この季節的な移動には,夏季に湾奥底層に形成される貧酸素水塊が影響していると思われる。

　湾全体を平均した分布密度は1970年代から漸増し,1980年代半ばにかけて最も高くなったが,1990年代に入り減少傾向が認められた。

　親魚を飼育し水槽内で産卵させた卵を,2001円形水槽に収容し,水温21〜22℃で孵化させ,20〜22℃で飼育した。10%ホルマリンで固定した標本により形態の観察を行った。

　受精卵は分離浮遊卵で平均卵径0.66mm。産卵後約28時間で孵化した。孵化直後の仔魚は平均全長1.28mmで,卵黄の長径は全長の約60%を占める。仔魚の膜鰭には背縁と腹縁に棘状突起が現れた。孵化後4日1.88mmで卵黄の吸収が終わり,開口し摂餌を開始した。全長約4mmで尾鰭条の形成と脊索の上屈が始まった。全長6mm前後で各鰭条は定数に遺した。孵化後20日で最初の着底個体がみられ,ほとんどが30日までに全長8mm(体長6mm)前後で着底した。前鰓蓋骨棘は鰭条の定数化とほぼ同時に後ろ向きの1突起として出現し,全長約11mmで上向き4棘と前向き1棘となった。黒色素胞は仔魚期には腹部,尾部腹面からしだいに体全体を覆うようになったが,着底後は腹面の黒色素胞は消失した。全長約30mmで第1背鰭の黒い斑紋が形成され,前鰓蓋骨棘は最後部の棘が大きく内側に曲がり,成魚の雌とほぼ同じ外観となった。孵化後40日には平均体長14mm,60日には25mmに,90日後には37mmに成長した。

　調査2の1990年9月から1991年9月までの期間において,稚魚は1990年9,11月と1991年8,9月に着底した。着底体長は約6mmであった。着底期初期の8,9月には湾口側の定点でのみ着底個体が出現し,その後湾奥で着底量が多くなる傾向があった。1991年の11月には内湾のほぼ全域に出現したが,湾奥の水深10〜20mの水域で特に多かった。着底個体の分布密度は,着底期の終了した1990年12月末以降,翌年4月まで極端に減少することはなく,着底後の死亡率は低いと考えられた。

　産卵期は春から秋であるにもかかわらず,着底稚魚の加入は8月以降にしかなく,飼育下での浮遊期間と成長から考えて,春に産卵された群の加入はないことが示唆された。

　飼育仔稚魚の飼育日数と耳石輪紋数の関係から,耳石には摂餌開始後,仔稚魚期を通して1日1本の輪紋が形成されることが明らかになった。

　天然個体にも同様な輪紋が観察され,1990年12月,1991年1月に湾奥で採集した標本のうち65個体について日齢査定を行い,孵化日の推定と成長解析を行った。

　飼育下では摂餌開始は孵化後4日であったので,輪紋数+4を日齢とし,孵化日を推定した。さらに日齢-体長相関表を作成し12月と1月の体長組成を日齢組成に変換した。その結果1990年は湾奥に着底した稚魚の孵化日は9月から11月上旬で,体長モード付近の個体の孵化日は10月中旬から11月上旬であった。これらの結果から,湾奥に加入した着底個体は秋生まれに限られることが明らかになった。着底のほぼ終了した12月とその1カ月後の齢構成はほぼ変わらず,着底後の死亡率の日齢による顕著な差はなかった。

　調査2で12月末と1月末に採集した着底稚魚の日齢と体長の関係から孵化日の旬別に1月末までの平均成長率を求めたところ,孵化日が遅くなるほど成長率が低い傾向があった。

　調査2で採集した着底稚魚の体長組成においては,体長モードの位置は加入の終了していた12月末から翌年3月上旬までに,約20mmからほとんど変化せず,この間の成長率はきわめて低いと考えられた。その後は4月に35mm,5月には雌45mm,雄55mm前後と速やかに成長した。

　夏期に底層に発生する貧酸素水塊は生活史のいくつもの段階で影響を与えていると考えられたが,ハタタテヌメリは貧酸素水塊が発生すると,移動して回避し,冬から春に貧酸素水塊が解消すると,湾奥を成魚と着底稚魚が利用するなどで対応し,個体群を維持していると考えられた。しかし,個体群サイズの長期的な変動傾向の要因は依然として不明である。今後は浮遊期から着底までの生残を含めた,生活史の各段階と環境の関係のより詳細な検討が必要である。

　採集日ごとの体長組成(可能な限り雌雄別)に正規分布を当てはめ,各年級群の平均体長を求めた。雌雄で平均体長に差が見られたので,別々に成長式を当てはめ,Logiatic式に年1回の成長開期を加えた拡張式が最もよく成長を表す結果を得た。極限体長は雌95mm,雄108mmで,1歳以降の体長は雄が約10nm大きい。寿命は雌雄とも満2年と推定された。

　生殖腺指数の経月変化および生殖腺の組織学的観察より,産卵期は春から秋で,盛期は春と秋の2回あることが明らかになった。春は2歳魚のみが,秋には1歳魚も産卵する。最小成熟体長は雌60mm,雄80mmで,満1年で成熟した。産卵場は内湾のほぼ中央より南側を中心に広範囲に形成され,その北限は貧酸素水塊に影響されると考えられた。

　調査によって得られた標本全体で雌が雄より多かった。性比(雄/(雄+雌))は満1歳までほぼ0.5であるが,その後次第に小さくなる傾向が認められた。この原因としては成魚期の死亡率が雄で高く,これは成熟雄間の闘争行動が捕食者に目立ち易いことが可能性として挙げられる。

　成魚は夏に湾南部で密度が高く,秋から冬にはほぼ全域に分布するが湾央やや北側で密度が高い。春には全域で密度が高いが,北部には1歳群,南部には2歳群が分布した。これら分布の季節変化は季節的な南北移動によると考えられるが,この季節的な移動には夏季に湾奥底層に形成される貧酸素水塊の影響が考えられる。

　湾全体を平均した分布密度は1970年代末から漸増し,80年代半ばにかけて最も高くなったが,90年代に入り減少傾向が認められた。

　水槽内で得た受精卵を孵化させ飼育し,経時的に固定した標本により形態の観察を行った。受精卵は分離浮遊卵で平均卵径0.68mmで,受精後約28時間で孵化した。孵化直後の仔魚は1.28mm(平均全長,以下同じ)で,孵化後4日2.03mmで卵黄の吸収が終わり,開口し摂餌を開始,約4mmで尾鰭条の形成と脊索の上屈を開始,6mm前後で各鰭条は定数に遅した。孵化後20日で最初の着底個体が見られ,ほとんどが30日までに8mm前後で着底した。約30mmで第1背鰭の黒い斑紋が形成され,前鰓蓋骨棘の形態変化も含め,成魚の雌とほぼ同じ外観になった。

　天然では稚魚の着底は夏から初秋にかけて見られ,着底体長は約6mmであった。着底期初期の8,9月には湾口側にのみ着底個体が出現し,その後湾奥で増える傾向があった。着底個体の分布密度は春まであまり変わらず,着底後の死亡率は低いと考えられた。

　耳石には摂餌開始後仔稚魚期を通して1日1本の輪紋が形成されることが明らかになった。天然個体にも同様な輪紋が観察され,日齢査定の結果,1990年に湾奥に着底した稚魚の孵化日は9月から11月上旬で,体長モード付近の個体の孵化日は10月中旬から11月上旬と推定され,湾奥に加入した着底個体は秋生まれに限られることが明らかになった。

　12月末と1月末に採集した着底稚魚について孵化日の旬別に1月末までの平均成長率を求めたところ,孵化日が遅くなるほど成長率が低い傾向が認められた。12月末から翌年3月上旬まで体長組成のモードの位置はほとんど変化せず,この間の成長率はきわめて低いと考えられた。その後は4月に35mm,5月に雌45mm,雄55mm前後と速やかに成長した。

　以上,本研究は東京湾で優占種となっているハタタテヌメリについて生活史の各段階で環境,特に貧酸素水塊の影響を受けながら,個体群を維持している機構を明らかにしたもので,学術上価値ある成果を得た。よって,審査員一同は本論文が博士(農学)の学位に値すると判定した。