1993年7、11月、1994年1月、そして3月から1995年2月まで大槌臨海研究センター前の潮下帯の定点において、海底堆積物試料をSmith-McIntyre型採泥器で毎月サンプリングした。線虫類の群集構造の季節変動については、夏秋冬春の各季節を代表する1993年7、11月、1994年1、3月の試料を分析した。採集した海底堆積物から、内径34mmのサブコアを5本分取し、定量的に調査した。また生息環境として、STDを用いて水温と塩分濃度を調べた。

　水温は11月に最も高い15.95℃、3月に最も低い6.84℃であった。塩分濃度は、年間を通じてほぼ一定であった。また、堆積物粒子は^-1〜+lの粗砂で、粒度には季節的にも鉛直的にも変化がみられないことが明らかになった。この結果は、線虫類の季節変動に関わる主な環境要因が、温度とそれに関連するものであることを示唆している。線虫類の密度は、春が10cm²当たり1206個体で最も高く、冬が68個体で最も低かった。各種類別の年変動を見ると、Mesacanthion sp.,Symplocostoma sp.およびPolygastrophora sp.は夏に優占するが、他の季節にはほとんどいなかった。またMetachromadora sp.とRhips sp.は秋に多くTheristus sp.は春に多かった。一方、Neochromadora sp.のように秋にやや多いが、年中密度がほとんど変わらないものもあった。季節ごとに優占種が交代し、食性に関係があることが明らかになった。すなわち夏には捕食性/雑食性種が45.7%、また粒子表面食性種が約40%を占めたが、秋には粒子表面食性種が60%を、また冬・春には非選択的泥食者が全体の60%を占めた。大槌湾では早春に起こる植物プランクトンのブルームが、各種ベントスの生活史に大きな影響を与えることが知られている。本研究からもブルーム直後に珪藻食性線虫類が増殖し、続く季節にその種の捕食者が優占するなど、その生活史特性がブルームと深く関連することが明らかになった。

　群集レベルのエネルギー収支を求めるためには、エネルギー消費の最も重要なパラメータである呼吸量を明らかにする必要がある。従来、線虫類の呼吸量の測定にはcartesian diver法が使われてきたが、温度や気圧を高い精度で一定に保つ必要があり、実験が難しい。そこで、本研究では小型(45l)チャンバー内で線虫を飼育し、高感度の酸素電極を用いて飼育海水中の溶存酸素量をモニターし、その減少率から呼吸量を測定した。動物は各温度条件で予め飼育し、各種別に雄、雌、幼稚体を区別して測定した。呼吸量が温度に依存することはよく知られている。そこで現場の年間の温度範囲をカバーする5、10、15および20℃で実験を行った。大きさが異なる各種類の呼吸量の比較にはM.I.(metabolic intensity)を次式から計算して用いた。

　ただしRは呼吸量、Vは体体積である。測定は大槌湾で優占する6種について行った。20℃におけるM.I.値は、どの種とも従来の報告値の範囲内であった。温度上昇に伴いPolygastrophora sp.、Mesacanthion sp.、Metachromadora sp.およびMonoposthia sp.では、M.I.値が有意に高くなり(各々r＝0.60,0.49,0.67,0.78;p<0.001,<0.001,<0.05,<0.01)、Symplocostoma sp.とTheristus sp.では変化しなかった(p>0.05)。Mesacanthion sp.のM.I.値は他種に比べ各温度とも高い値を示した。この種類は捕食性であり、餌の探索と捕獲のために高い生理活性をもつ必要があるものと考えられる。また性別に測定を行ったSymplocostoma sp.,Mesacanthion sp.,Polygastrophora sp.の3種すべてについて、雄のM.I.が雌より高かった。この3種は共に雄の割合が雌より極端に低いため、雄は多数回雌と交尾するものと考えられ、そのために活発に活動するものと思われる。またSymplocostoma sp.の雄では、高温時(15・20℃)にM.I.が低下した。本種の雄成体は生活史において冬から春のみに出現するので、この結果は他の季節の温度条件に雄成体が適応困難であることが原因と考えられる。

　線虫類各種のエネルギー収支を求めるために、重要なパラメータである摂食量を測定した。測定法としては、従来放射性有機物をトレーサーに用いるのが一般的であったが、この方法には種々の問題点が指摘されていたので、本研究では鉄コロイドをトレーサーに用いた。現場の堆積物のうち、63mのナイロンメッシュを通過し1mのヌクレポアフィルタで捉えられたものをデトリタスとし、その懸濁液に鉄コロイドを加えて標識を施した。この懸濁液を再度濾過し、標識したデトリタスを濃縮するとともに、余分な鉄コロイドを洗浄した。その後、標識デトリタスを濾過海水に再度懸濁し、動物に一定時間与えた。動物が摂食することによって消化管内に入った鉄を、走査電子顕微鏡に装着したエネルギー分散型X線分析装置を用いて定量した。また同一条件で単位重量のデトリタス当りの鉄含量も定量し、その比から摂食量を推定した。測定は優占する4種の線虫類について行った。その結果、摂食量は炭素量換算(gC day^-1)で、Symplocostoma sp.は0.28、Polygastrophora sp.は0.29、Mesacanthion sp.は0.73、Metachromadora sp.は0.15であることが明らかになった。この結果は、従来の放射性有機物をトレーサーに用いて得た結果よりも大きめであった。有機物をトレーサーに用いる方法では、過大および過小評価となるさまざまな可能性が指摘されていたが、本研究の結果は過少評価であった可能性を強く示唆する。

　本研究の結果を総合して、線虫類群集全体のエネルギー生態をまとめた。まず優占種に関して、摂食量から同化量(A)を推定し、その値と呼吸量(R)との差から生産量(P)を求めた。各季節の採集日の温度と各線虫類の密度ならびに各個体の体積から、線虫類各種のRを求め、P/R比は温度に拘らず一定と仮定してPを推定した。種毎に得られたPを合算して採集日1日あたりの群集全体のPを求めた。さらに、ある採集日と次の採集日との間は、Pが直線的に変化すると仮定して年間生産量を推定した。

　種毎の年間生産量(P)と現存量(B)との比(P/B)は、Symplocostoma sp.で10、Polygastrophora sp.で8となった。P/B比は一般に年間世代数に一致するといわれているが、これらの種は年1世代であることが、季節毎のデータから明らかになっているので、それよりもかなり大きい。本研究で求めた年間生産量は、短期間の実験データから推定したものであり、捕食による生産量の減少などを考慮していない。しかし、もし生産量の相当部分が捕食によって高次の栄養段階に移行していれば、このような生産量の測定法は過大評価となる。したがって捕食圧の高さが、P/B比が世代数よりも大きい値となった原因のひとつと考えられ、このようなアプローチからはじめて線虫類が高い捕食圧にさらされていることが明らかにされたといえる。線虫類が高次栄養段階に利用されているか否かは議論され続けているが、本研究の結果は魚類など高次の栄養段階の生物にとって線虫類が重要な食物源であることを示唆している。

　本海域の線虫類群集全体の年間推定摂食量は、20.6gCm^-2yr^-1、また年間推定生産量は4.9gCm^-2yr^-1であった。後者はWarwickらの結果(6.6gCm^-2yr^-1)と大差なかった。またこの値は本研究海域の年間一次生産量の推定値(320gCm^-2yr^-1)の、それぞれ6.4%と1.5%であった。総一次生産量のうち、底生生物生態系に供給される割合についてはデータがないが、大槌湾口におけるセジメントトラップ観測の結果では、海底付近の有機物フラックスはわずか8.8gCm^-2yr^-1と報告され、線虫類のみの摂食量にも満たない。この矛盾はもちろん、湾口のデータを直接潮下帯の線虫類群集に適用したためである。方、本研究で示された各温度に対する各種線虫類のP/B比を応用すれば、現場水温と線虫類の現存量のみから、生産量を推定することができる。湾口部の線虫類のデータに対してこの方法で生産量を推定したところ、年間生産量は0.5gCm^-2yr^-1と推定された。このように本研究の結果は、今後の線虫類に関する種および群集レベルでのエネルギー生態の研究に幅広く応用することが可能で、将来この分野の研究に大いに貢献するものと考える。