卵サイズ・成長速度・性成熟年齢・繁殖回数・寿命などの生物の生活史形質は、その個体の生存率や出産率に直接影響を与えるために適応度と密接に関連している。また、形質間には資源の分配による制約(トレードオフ)が生じるため、それぞれの形質は複雑に関連している。このため生物は生息環境に適応した結果、最適の生活史形質のセットが進化すると考えられる。このような生活史戦略の概念では、過去にはひとつの個体群中に生活史形質の個体変異が数多く存在し、そこから最適の形質のセットを持った遺伝子型だけが自然選択によって現在に残されていると仮定している。しかしながら、これまでの古生物学では、化石から過去の生物の生活史の情報を引き出すことができなかったために、この仮定は未だ推測の域を出ていない。一方、生物の形質は常に適応的であるとは限らず、例えば形質に系統的な制約がある場合には、遺伝的浮動によっても種内変異が生じることがある。また環境分散による非遺伝的な変異の場合には、形質に進化は生じない。そのため生物の生活史の進化を考える上では、様々な遺伝的・環境的要因を考慮する必要がある。

　本研究では、日本列島周辺の浅海〜干潟に多く分布し、かつ化石記録が豊富なマルスダレガイ科二枚貝のカガミガイ(Phacosoma japonicum)を素材として、成長線を利用した現生・化石集団の生活史の解析と、その種内変異を規定している要因について様々な考察を行う。

　古生物の進化をより良く理解するためには、化石から生活史に関する情報を引き出す必要がある。二枚貝類の殻のような付加成長をする硬組織中には、生活史に関する情報が成長線の形で記録されており、しかもそれは化石にも良く保存されている。本章では、カガミガイの現生集団の月間成長様式と生殖周期の解析から、本種の微細成長線付加パターンに残される冬輪(winter break)と放精・放卵輪(spawning break)の識別・記載を行い、その結果を利用して化石集団の性成熟年齢の推定を試みた。

　現生集団標本の採集は、神奈川県横浜市の野島海岸で行った。1992年の1月から10月までの間に毎月1回採集された集団標本を基に、生殖周期と殻の月間成長様式の解析を行った。その結果、1)東京湾では、カガミガイの放精・放卵は6月下旬から8月上旬の間に行われる、2)未成熟個体では6月から7月の間に急速な殻の成長が見られるが、成熟個体ではその期間の殻の成長が阻害されており、その結果として成長線付加パターンに放精・放卵輪が形成される、3)冬輪では微細成長線の幅が秋から冬にかけて次第に減少して障害輪が形成され、その後は冬から春にかけて次第に微細成長線の幅が増加するのに対して、放精・放卵輪では夏の最も成長線の幅の広い時期に突然に障害輪が形成され、その後は成長線の幅が徐々に回復する様子が観察された、4)このような特別な微細成長線付加パターンにより、放精・放卵輪は冬輪などの他の成長障害輪とは明確に識別することができる、5)放精.放卵輪は当地域集団の性成熟年齢である3齢から後に毎年1〜2回形成されるが、それはその個体の生涯の放精・放卵の回数とほぼ一致する、などの事実が明らかになった。

　Sato(1994)によると、カガミガイの性成熟年齢には緯度的勾配が存在する(函館湾;4齢、東京湾;3齢、鹿児島湾;2齢)が、放精・放卵輪の形成は函館湾や鹿児島湾の集団標本でも確認され、それぞれ性成熟年齢に達した後から毎年形成されることが明らかにされた。さらに、海成上部更新統の下総層群木下層(約12万年前)から産出する化石カガミガイを用いて微細成長線付加パターンの解析を行ったところ、現生標本と同様に冬輪と放精・放卵輪が識別され、化石集団の性成熟年齢を推定することに成功した。今後は各地の化石二枚貝類の成長線解析を行うことで、二枚貝類の生活史形質の時間的変遷などを明らかにできるものと期待される。

　本種の現生集団の絶対成長と性成熟年齢には、顕著な緯度的クラインが見られ、概して高緯度地域の個体群ほど性成熟年齢は遅く、最大到達殻高は大きくなる。しかし、有明海の個体群は例外的にこのクラインには従わず、近隣地域の個体群に比べて性成熟年齢は遅く、最大殻サイズ大きくなっており、その値は地理的に遠く離れた函館湾の個体群とほぼ同じであった(Sato,1994)。このような生活史のクラインが生じる理由としては、1)隔離集団間での再交配、2)環境分散による非遺伝的変異、3)生息環境に対する生活史戦略、などが考えられる。ここで、もし本種の生活史形質に1番のような系統的な制約があるならば、生活史のクラインで例外的な値を示した有明海の集団は、遺伝距離でも函館湾の集団と例外的に近くなっているはずである。

　そこで本章では、アロザイム分析を行うことで本種の各地域集団の遺伝的変異と集団間の遺伝的分化程度を推定した。アロザイム分析では18酵素を対象にして、20の遺伝子座の遺伝子頻度を計測した。その結果、分析した7地域集団全体での平均の多型率は0.386、平均ヘテロ接合度は0.146であった。また、4つの遺伝子座(GPI,ME,PGM-1,PCDH)の遺伝子頻度に緯度的なクラインが確認され、その影響により高緯度地域の集団ほど平均ヘテロ接合度は高くなっていた。

　しかしながら、例外的な生活史形質を持つ有明海の集団は、函館湾の集団とは遺伝的に遠く、むしろ近隣地域の集団と近い遺伝距離を示していた。このため、本種の生活史の地理的変異は系統的な制約だけでは説明ができず、何らかの形で環境因子の影響を受けていることが明らかになった。

　本章では、前章の結果を受けて、1)移植実験を行い本種の生活史形質の遺伝的基礎の有無を確認し、2)各地域集団の生活史周期を比較することで本種の生活史に直接影響を及ぼす環境因子を特定した。東京湾・有明海・鹿児島湾において採集された個体の殻表面に、個体番号を記したプレートを付けた後に油壷湾に移植して、移植後3年間の成長様式を追跡調査した。その結果、移植後の成長様式は移植前とほとんど変化はなく、現地での各地域集団の成長様式をそのまま辿っていた。また性成熟年齢についても同様に移植後の変化は見られなかった。これらのことから、本種の成長様式と成熟齢には何らかの遺伝的関与があることを明らかにした。

　また、1995年の1月から9月までの間に毎月1回集団サンプルを採集することにより、有明海・鹿児島湾の各地域集団の生殖周期と月毎の殻成長様式を解析し、それらの結果を1992年の東京湾でのデータと合わせて比較・検討を行った。その結果、本種の各地域集団の成長期間に顕著な地域差が確認された。すなわち、東京湾と鹿児島湾の集団は春から夏にかけて生殖巣の発達と殻成長が見られるのに対して、有明海の集団では冬から春にかけての成長が顕著に見られた。そこで、この生活史周期の地域差を、様々な環境要因(海水温・塩分濃度・植物プランクトン量の季節変化)や本種の個体群密度の地域差と比較した。その結果、本種の生活史周期の地域差は、各地域での植物プランクトン量の季節変化の違いと最も良く対応することが明らかになった。すなわち、植物プランクトンの大増殖は、西日本のほとんどの内湾では夏に発生するのに対して、有明海では特別に冬にピークに達している。そのため、本種の生活史周期は餌となる植物プランクトン量の季節変化に強い影響を受けていることが確認された。

　Sebens(1987)による生活史戦略モデルでは、最適の成熟サイズはその個体が体内に取り入れたエネルギー量から、代謝などによって消費したエネルギー量を引いた残りの量が最大となる体サイズで表わされる。有明海の個体群では、冬から春にかけての餌量の最も豊富な時期に成長を行っている。そのため、夏に成長する近隣地域の個体群に比べて、成長期間の海水温が低く、代謝に消費するエネルギー量が少なくてすむため、最適の成熟サイズは近隣地域の個体群よりも大きくなると予測できる。

　成長線を利用したカガミガイの現生・化石集団の生活史の解析と、その種内変異に対する遺伝的・環境的要因の考察の結果、以下のことが明らかになった。

　1)東京湾では、カガミガイの放精・放卵期は6月下旬から8月上旬であり、成熟個体ではこの時期の殻成長が阻害されるために、成長線付加パターンに放精・放卵輪が形成される。そして、この放精・放卵輪を利用することで、化石集団の性成熟年齢を知ることができる。

　2)アロザイム分析の結果、本種の遺伝的変異にも南北間のクラインの存在が確認されたが、有明海の集団では生活史の地理的変異の結果と調和的でなかった。このため本種の生活史は、系統的な制約の他に何らかの形で環境因子の影響を受けていることが明らかになった。

　3)移植実験の結果、本種の生活史に遺伝的基礎が存在することが確認され、また各地域集団の生活史周期の比較から、本種の生活史が餌量の季節変化に強く影響されていることが明らかになった。そのため、本種の生活史形質にみられる種内変異は、各地域の生息環境に対する本種の生活史戦略であると解釈される。