ワムシの個体数の時系列変動様式を調べることを目的として培養を行った.全生存個体を毎日新しい1.5mlの人工海水培地(塩分33‰;0.5×10⁶細胞/mlで餌料Tetraselmis tetratheleを懸濁;以下培地)に移し替え,個体数,携卵数,死亡数を記録した.

　ワムシの個体数変動はシグモイド曲線を示した.まず最初に2日間の停滞期があった後,個体数は6日間にわたって急増した(日間増殖率123.8〜364.3%,指数増殖期).その後45日目に最大個体数(1628個体)に達するまで個体数は徐々に増加し(指数増殖後期).それ以降は培養を終了した70日目まで若干の振幅を伴ってほぼ一定のレベルを保った(定常期).死亡個体は15日目前後から現われ,1日あたりの死亡数は培養期間を通じてほぼ一定となった(平均値±標準誤差,34.2個体/日±3.2).指数増殖期では,卵を携帯する個体とそれらが産んだ仔虫が個体群の大部分を占めた.指数増殖後期と定常期では,卵を携帯しない成熟個体が個体群全体の80〜90%を占めた.すなわち,指数増殖期から定常期へと至る過程の個体群の成長抑制は,出生率の急激な低下によってもたらされ,死亡率はほとんど影響していないことが明らかになった.

　20,25,30℃の3水温区を設けた.各区に8個体ずつ計24個体のワムシ(<2時間齢)を1mlの培地に個別に収容して培養した(個別培養法).各個体を毎日新しい培地に移し替え,以下の7つの生活史特性値を求めた:寿命,初産卵齢(最初の卵を産出した齢),繁殖開始齢(第1仔が孵化した齢),繁殖終了齢(最後の仔虫を産んだ齢),繁殖期間(繁殖終了齢と繁殖開始齢の差),生涯産仔数(一生の間に産んだ仔虫の総数),繁殖率(1日あたりの産仔数).

　培養水温が低いほど初産卵齢と繁殖開始齢が有意に高くなり,また寿命と繁殖期間は長くなった,繁殖率は培養水温が低いほど有意に低くなったが,3水温区間の生涯産仔数には有意差がなかった.以上の結果から,ワムシの繁殖率は低水温で低くなるが,繁殖期間が長くなることで補償されるため,生涯産仔数は水温に関わらず一定に保たれることが分かった.

　次に,前培養期間の親世代の馴致水温が次世代の生活史特性に及ぼす影響を調べた.上記3水温で前培養した実験区で産まれた仔虫を直ちにそれぞれ3分して,3水温(20,25,30℃)区で個別培養した.

　親世代が培養された馴致水温に関わらず,次世代の仔虫の培養水温が低いほど初産卵齢と繁殖開始齢が有意に高くなり,繁殖期間と寿命は長くなった.また低水温区ほど繁殖率は有意に低かったものの,生涯産仔数には有意差がなかった.以上の結果より,ワムシの生活史特性は培養水温によって決まり,親世代の馴致水温には無関係であることが分かった.

　ワムシを0-100個体/mlの8段階の個体密度で48〜60時間前培養し,その培養液を濾過したものを培養瀘液とした.この培養濾液を用いて個別培養を行い,前述の7生活史特性値を比較した.また初産卵齢に達した時の被甲長および最大被甲幅を測定した.

　前培養時の個体密度が高かった培養瀘液区ほど,初産卵齢と繁殖開始齢は若齢になった.培養濾液区のワムシの寿命(9.4日±0.7)は,新鮮な培地を用いた対照区(11.4日±1.8)と比べて有意に短かった.生涯産仔数と繁殖期間は,培養瀘液区(26.4個体±0.5と6.5日±0.3)と対照区(25.8個体±0.6と7.1日±0.3)の間に有意差はなかった.以上の結果から,培養濾液により繁殖開始齢が若齢側に移行しても繁殖期間は変わらず,培養濾液区と対照区のワムシの生涯産仔数は一定であることが分かった.培養濾液区のワムシは,対照区よりも若齢から繁殖を開始したので内的自然増加率は増大した.一方,培養濾液区のワムシの初産卵齢時の被甲長(292.6〜299.2m)は対照区(311.7m)に比べて有意に小さく,また産出卵の孵化時間は有意に短かった(培養濾液区,19.7〜20.3時間;対照区,21.8時間).これらの結果は,培養濾液区のワムシ由来の卵が小サイズであり,そこから孵化する仔虫の飢餓耐性も対照区のそれらと比べて低いことを示唆する.つまり培養瀘液区のワムシは繁殖を若齢から始めたことで個体群の増殖率を高めたものの,その結果産まれた次世代の仔虫の生存能力は低下する可能性があるので,必ずしも繁殖に成功したとはいえない.

　日周的に23時間もしくは21時間絶食させた2飢餓区(23時間,21時間飢餓区)と24時間を通じて給餌した対照区の間で,個別培養を行って生活史特性を比較した.また21時間飢餓区と対照区のワムシが産んだ仔虫を,飢餓条件下で個別培養して飢餓耐性を比較した.

　23時間飢餓区の初産卵齢と繁殖開始齢(5.3日±0.3と6.1日±0.4)および21時間飢餓区のそれら(3.4日±0.2と4.0日±0.0)は,いずれも対照区(1.0日±0.0と2.0日±0.0)に比べて有意に高齢だった,また23時間飢餓区の繁殖期間と寿命(18.2日±2.2と24.0日±2.5)および21時間飢餓区のそれら(17.3日±2.4と22.0日±5.5)は,いずれも対照区(6.6日±0.5と9.0日±1.4)に比べて有意に長くなった.2飢餓区の生涯産仔数(8.3個体±0.9,9.2個体±1.1;それぞれ23時間,21時間飢餓区)は,対照区(23.4個体±2.5)に比べて有意に少なかった.3区を併せて個体の寿命と生涯産仔数の関係を見ると,寿命が長いほど生涯産仔数は少なくなる負の相関関係が認められた.また寿命が長くなるほど繁殖期間は長かった.以上の結果から,ワムシは飢餓条件下では潜在的な繁殖能を持ちながらその能力を十分に発揮できないものの,寿命を長くすることで繁殖の機会を増大させていると考えられた.また,21時間飢餓区のワムシが産んだ仔虫の飢餓条件下での寿命(4.0日±0.3)は,対照区が産んだ仔虫のそれ(3.1日±0.2)に比べて有意に長くなることも分かった.このことは,親虫が餌不足の環境下で産む仔虫の数は少ないが,逆に産まれた仔虫の生存と繁殖の能力は高まっていることを示唆した.

　齢が飢餓耐性に及ぼす影響を検討するため,1日〜4日齢まで給餌した後に絶食させた4飢餓区と,一生を通じて給餌した対照区の間で生活史特性を比較した.

　4飢餓区間では,より高齢まで給餌するほどその後の飢餓条件下での生存時間は短くなる負の相関関係が認められた.4飢餓区の生涯産仔数(4.7〜14.5個体)はより高齢まで給餌するほど有意に多かったが,いずれも対照区(27.3個体)に比べて有意に少なかった.すなわち,絶食させる前の産仔数が多いほど,その後の飢餓条件下での生存時間は短くなる負の相関関係が認められ,絶食前に次世代に投じたエネルギーの差がその後の飢餓耐性を支配したものと考えられた.

　次に0日齢の仔虫が生存・繁殖するのに限界の飢餓期間の長さ(齢)を調べるため,1日〜5日齢まで絶食させた後に給餌を開始した5飢餓区と,一生を通じて給餌した対照区との間で生活史特性を比較した.

　孵化後それぞれ1日〜3日齢まで絶食させた3飢餓区のワムシの寿命は,対照区と比べていずれも有意差がなかった.4日,5日齢まで絶食させた2区のワムシは,すべて給餌を開始する前に死亡した.つまり,ワムシは3日齢までに摂餌しないとその後生存できなくなることが分かった.1日〜3日齢まで絶食させた3飢餓区の生残した個体(25〜100%)は給餌開始後に繁殖を始めたが,これら3飢餓区の生涯産仔数(4.8〜16.4個体)は対照区(25.7個体)に比べて著しく少なかった.この結果から,ワムシの繁殖には孵化直後から摂餌による外部エネルギーの摂取が重要であることが分かった.

　個体密度の増大によって生じる餌不足や水温の低下などの環境変化によって,ワムシの繁殖は抑制される.それに対してワムシは柔軟に生活史特性値を変えることで,産仔数を最大にしていることが分かった.さらにワムシは自身の生活史特性だけではなく,仔虫の数と質(飢餓耐性)の釣り合いを変えることで,次世代の生存と繁殖を最適化している可能性が示唆された.ワムシの個体群は,良好な環境では高い内的自然増加率を示して短い世代時間で爆発的に増殖する(r-戦略型の生活史特性による指数増殖期).その後環境収容力の限界付近では,環境の悪化に対して繁殖を抑制することで長い繁殖期間・寿命,高い飢餓耐性,および高い質の仔虫を産む能力を獲得し,安定的に個体数の平衡状態を維持する方向に戦略を転換する(K-戦略型の生活史特性による定常期).しかし,こうしたワムシの適応能の範囲を越えた影響力を持つ大きな環境変化が生じると個体群は崩壊する.その後,再び環境条件の好転を待って大増殖が始まり,同様な個体群変動が繰り返されるものと考えられた.実際のワムシの個体群変動は複数の環境要因に影響を受けており,今後は複数要因の相乗効果を世代間の影響も考慮したうえで明らかにしていくことが必要である.また生活史特性の変化を制御する分子機構の解明も次の重要課題である.