Differentiations of reproductive traits are one of the important processes of speciation, because they could facilitate reproductive isolation among different populations of an ancestral species. Theoretical and experimental studies have suggested that the sexual selection plays important roles for the diversification and evolution of these traits. Sexual selection comprises three different, but probably not mutually exclusives, mechanisms: sperm competition (male-male competition), cryptic female choice, and sexual conflict. Recent numerous studies have suggested that the main factor in the evolution of reproductive traits varies at species-level, and that our knowledge on this issue is yet insufficient. Therefore, for the better understanding of the mechanisms underlying the evolution of reproductive traits, the respective morphologies need to be described and compared among species.

　The tribe Pterostichini is one of the most diverse groups of the Carabidae (Coleoptera), and is distributed throughout all zoogeographic regions. It includes about 2500 species, and members of the tribe are abundant in almost all major terrestrial habitats. Taxonomists have reported on the diversity in the genitalia of this group, but little is known about evolutionary process and the underlying mechanisms of the elaborated genitalia. This study aims to describe highly diversified reproductive traits of Pterostichini, investigate associations among the traits, and discuss the mechanisms underlying their evolution within the framework of sexual selection theory.

　In Chapter 1, the morphologies of the ejaculates (spermatophore and sperm bundles) and genitalia (male endophallus and female spermatheca) are described, and morphological associations among traits are determined to exist. All the species examined formed a spermatophore and sperm bundles. Morphology of spermatophore could be classified into three types (Small, Large, and Plug) based on its relative volume in the female vaginal cavity and the presence or absence of a pluglike conformation. Sperm bundles are composed of a rod-shaped structure (spermatodesm) and sperms on the spermatodesm surface, both of which vary among species. Spermatodesm includes three types (Left-helical, Right-helical, and without conspicuous spiral structure), and sperms on the spermatodesm surface have two conditions (with the tail free-moving, or forming a thin, sheetlike structure). Male endophallus could be divided into four types (Straight, Bothriopterus, Bent, and Lyrothorax) by the direction of the endophallus and gonopore. Female spermatheca could be divided into five types (Cylindrical, Balloon, Right-helical, Left-helical, and Long) based on their shape (e.g., spiral direction). A morphological association between spermatophores and male genitalia is recognized; species with a large, strongly bent endophallus formed a large, pluglike spermatophore, whereas species with slender, straight endophallus formed small spermatophore, suggesting the correlated evolution between endophallus and spermatophore. An association between sperm-bundle and spermatheca is also recognized; sperm-bundle length and spermatheca length are significantly positively correlated, suggesting the correlated evolution between spermatheca and sperm bundles.

　In Chapter 2, the phylogeny of Pterostichini is studied using two nuclear gene sequences: wingless and 28SrDNA. Although separate analyses of each gene sequence result in unresolved trees, simultaneous analyses of combined data provide well resolved phylogeny of this group. Some novel aspects are recognized in the resultant tree, and their implication for the taxonomy of Pterostichni are discussed.

　In Chapter 3, the evolutionary processes of reproductive traits are reconstructed on the molecular phylogenetic tree, and the correlations among traits are investigated using the method of phylogenetically independent contrasts. Because of the insufficient species-level data, the result uncovers most of the character states on deeper node. The results of comparative analyses suggest that positive correlation among three traits: endophallus volume and spermatheca length; sperm-bundle length and spermatheca length; and sperm-bundle length and endophallus volume. Because endophallus and spermatheca cannot physically contact each other in Pterostichini, the correlation between two traits may be the result of the correlated evolution between endophallus and spermatheca via ejaculates. Endophallus volume and sperm-bundle length exhibit positive allometry relative to spermatheca length, although most previous studies investigating the correlation between male and female reproductive traits (e.g., sperm and spermatheca) have reported positive allometry of female traits relative to male ones. Theoretical and empirical studies have suggested that the positive allometry of female traits is the result of inter-sexual selection (cryptic female choice or sexual conflict); thereby, the result of this study may suggest the relative importance of sperm-competition (male-male competition) in the evolution of reproductive traits in Pterostichini.

　In General discussion, novel aspects of this study are discussed. Species diversity of derived clades of Pterostichini is also discussed in terms of differentiation of reproductive traits via sexual selection. Finally, suggestions for future study are provided.

　繁殖形質の分化は種分化の重要なプロセスの一つである。理論と実証的研究により，これらの形質の進化には性選択が大きく関与することが示唆されている。性選択は3つのメカニズム，すなわち，精子競争(雄間競争)，隠れた雌の選択，雌雄の利害対立，によって起こり，それらは相互に排他的でないと考えられている。近年の多くの研究によって，繁殖形質進化の主要因は種レベルで多様であり，この分野の知見はまだ不十分であることが示唆されている。このため，繁殖形質進化のメカニズムを解明するためには，個々の分類群における繁殖形質の記載と種間の比較研究が重要である。

　ナガゴミムシ族は鞘翅目オサムシ科の中で最も多様化した一群である。この族は約2500種を含み，陸上のほとんど全ての生息環境で優占している。これまでの分類学的研究によって本族の交尾器形態の多様性が明らかにされてきた。しかしながら，それらの進化のプロセスやメカニズムに関する研究はほとんど行われていない。本論文は，ナガゴミムシ族の多様な繁殖形質を記載してそれらを類型化し，繁殖形質間の関連性を明らかにし，それらの進化メカニズムを性選択の観点から論議している。

　本論文は序論，それに続く3章，および総合考察から構成されている。序論では，繁殖形質の多様性とその進化の研究を概観し，その応用的な側面を述べ，ナガゴミムシ族の特徴を概説している。

　1章では，雄の射精物(精包と精子束)と交尾器形態(雄の内袋［挿入器］，雌の受精嚢［精子貯蔵器官］)の形態的特徴を記載し，形質間に形態的関連性があることを示した。調べた全ての種で精包と精子束の形成を認めている。精包は雌交尾器内における相対的大きさと交尾栓の有無によって3タイプ(小型交尾栓無し，大型交尾栓無し，大型交尾栓有り)に分類している。精子束は棒状の架体と架体上の個々の精子からなり，架体，精子ともに種レベルで多様化していた。架体は3タイプ(左螺旋，右螺旋，螺旋構造なし)に，架体上の精子は2タイプ(鞭毛状，膜状)に分けている。雄交尾器の内袋は，内袋の形態と射精孔の向きから4タイプ(筒型，マルガタナガゴミムシ型，屈曲型，ヨリトモナガゴミムシ型)に分けた。雌の受精嚢は形態から5タイプ(筒型，風船型，右螺旋型，左螺旋型，伸長型)に分けている。精包と雄交尾器の間に次のような形態的相関を認めている。すなわち，大きい屈曲した内袋を持つ種は大きい交尾栓を有する精包を形成するのに対して，細く真直ぐな内袋を持つ種は小型の精包を形成する。この結果は，内袋と精包の間の相関した進化を示唆する。さらに精子束と受精嚢の間の関連性の存在も明らかにしている。すなわち，精子束の長さと受精嚢の長さの間には有意な正の相関があることを示し，精子束と受精嚢の間における相関した進化を示唆した。

　2章では，ナガゴミムシ族の系統を，winglessと28SrDNAの2つの核遺伝子を使って調べている。1遺伝子による解析では低い解像度しか得られなかったが，2遺伝子の合計データを用いることによって，ナガゴミムシ族の分子系統樹が高解像度で得られた。この結果に基づいて，ナガゴミムシ族の系統における新しい知見を示すとともに，本族の分類について議論している。

　3章では，ナガゴミムシ族の分子系統樹を用いて繁殖形質の進化過程を復元し，形質間の相関を独立比較法によって調べている。進化過程の復元では，種レベルのデータの不足から，深い分岐における形質状態を明らかにすることが出来なかった。しかしながら，独立比較法によって，雄の内袋の体積と雌の受精嚢長の間，精子束長と雌の受精嚢長の間，精子束長と雄の内袋体積の間でそれぞれ正の相関があることを示した。本族では雄の内袋と雌の受精嚢は物理的に接触しないので，内袋体積と受精嚢長の相関はこれら2形質の射精物を介した共進化の結果であることを示唆した。内袋体積と精子束長はともに雌の受精嚢に対して正のアロメトリーを示した。これは雌雄の繁殖形質間の共進化を扱った過去の研究のほとんどが，雌の繁殖形質が雄のそれに対して正のアロメトリーを示すことを報告しているのと対照的である。理論と実証的研究から，雌の繁殖形質に認められる正のアロメトリーは異性間淘汰(隠れた雌の選択や雌雄の利害対立)の結果であることが示唆されているので，雄繁殖形質の正のアロメトリーはナガゴミムシ族の繁殖形質進化における精子競争(雄間競争)の相対的強さを示唆しているのかもしれないと考察している。

　総合考察では，雌雄の繁殖形質の相関進化の研究における本論文の位置づけ，繁殖形質の進化と種分化の関係についての論議，および今後の課題を示した。雌雄の繁殖形質の相関進化はそれらが接触しない場合でも起こり，雄の射精物の介在が示唆されていた。本論文は射精物の計測・類型化を行い，それを含めた相関を初めて詳細に示した。また，繁殖形質が特殊化している系統すなわち性選択が強くはたらいていると推定される系統では種レベルの多様性が高く，著しい多様性を生み出すメカニズムの中に，性選択による繁殖形質進化とそれに基づく生殖隔離が含まれる可能性を論議している。

　このように，本論文は，多様な交尾器形態を持つオサムシ科昆虫の1族を材料にして，直接接触することのない雌雄の交尾器形態の相関進化が雄の射精物を通して起こることを示唆した実証的研究であり，繁殖形質の分化を通した種分化の研究に大きく貢献するものである。また，本族は農林業害虫の天敵を含むので，その分類学的知見は害虫の総合管理に必要な新知見を含むことになる。これらのことから，審査委員一同は，本論文が学術的にも応用的にも価値が高く，博士(農学)の学位論文に値すると判断した。