A mechanism of generating passive feeding flow in the Devonian spiriferide brachiopods was experimentally and theoretically analyzed through flume experiments and fluid dynamics simulations for flow around the shells. Based on the obtained results, optimal spiriferid shell morphology to generate the passive feeding flow was demonstrated. In the flume experiments, two Devonian spiriferide brachiopods Paraspirifer bownockeri and Cyrtospirifer cf. verneuli were examined using transparent hollow models and a flowing water tank. The models were made of an acrylic plate by vacuum heat press method. Another model of Paraspirifer with a spiral brachidium was also made for the visualization of passive flow. The experimental results using the hollow models that were set in the ventral and dorsal directions to the water flow suggest that outflows were generated through lateral gapes of a shell whereas the inflows possibly occurred through a sulcus gape. The passive internal flows inside the models inevitably moved as a gyrating behavior, and the axis of the circle is similar to that of the spiral lophophore in spiriferides. Comparison between the results using the hollow and backbone models indicates that the internal structures, consisting mostly of spiral brachidium, aided to better adjust the gyrating flows around the brachidium, even if the lateral regions of the valves face upstream. Recent terebratullides are known to generate gyrating flows around the median coils of the major feeding area to guarantee the best relationship between the passive internal flows and the form of lophophore. As a consequence, the shell forms of spiriferides could generate the passive feeding flows of the gyrating movement, that are effective for feeding by the spiral lophophore. In the fluid dynamics simulations around rigid shell of P. bownockeri, the RANS model was used as a turbulent model, and the unsteady incompressible flow was solved using the finite volume method. Two directions of ventral and dorsal flows were investigated as typical cases where little exchange flow occurred inside the shells. The digital model was constructed using image processing of X-ray CT images of a shell replica made by molding a polycarbonate plate to a well-preserved fossil specimen of Paraspirifer. To examine the effect of flow velocity, three conditions of ambient flow velocity were adopted for both the ventral and dorsal flows. The pressure distribution along the gape showed that a relatively high pressure occurred around the sulcus in all simulated cases. This high pressure generated inflow from the sulcus and subsequent spiral interior flow, especially in fast ambient flows. This means that the sulcus generated the considerable pressure gradient around the gape passively and generated the stable intake of seawater and preferable interior flow for feeding. Given the results of flume experiments, the shell form of certain spiriferides could generate spiral flows so as to promote passive feeding, and the sulcus can be interpreted as an important form for the passive intake of water. Optimization of sulcus function to generate passive feeding flows in the Devonian spiriferide brachiopod Paraspirifer bownockeri was theoretically examined by means of fluid dynamics simulations. Under a preference direction of a ventral valve facing an upstream flow, the pressure distribution along the gape showed that the models with a deeper sulcus could generate a strong inflow through the sulcus gape with comparative high pressure difference between the gape, as opposed to the case of the sulcus lacking model. The inflow of the sulcus-bearing models formed a passive spiral flow with an axis of right-to-left direction inside the models, which seems to be favorable for a passive feeding because of its alignment on the spiriferid spiral lophophore. The passive flow inside the sulcus-bearing models behaved a similar movement as an outward spiral, but differed in its velocity. The model with a normal sulcus depth, whose form was same in original Paraspirifer, generated a stable and slow passive flow, unlike sensitively increased velocities in the deep and shallow sulcus models in the increasing velocity. The extant brachiopods appear to prefer a fairly slow and stable flow for their feedings, which is comparable with the present results of the original form. Ultimately, the hyperplastic sulcus may enhance function to generate a pressure difference along the gape, whereas the swift passive flow by an inflow through the sulcus gape seems to be unfavorable for passive feeding in spiriferides. These lines of evidence suggest that the morphology of sulcus was ecologically constrained from a lotic environment to generate effective feeding flow passively.

本論文は、無脊椎動物腕足動物門スピリファー類の殻の流体力学的特性を可視化流水実験と数値流体解析法を用いて調べて、受動的採餌流の発生機構を考察した独創的な研究である。

腕足動物は二枚の石灰質殻体を持つため、顕生累代を通じて豊富な化石記録を持つ。生態学的には、殻体内に取り込んだ海水中の微小な有機物を触手冠と呼ばれる採餌器官によって濾過して食べる非活動的底生動物である。本論文で扱われたスピリファー類は、古生代の浅海域に大繁栄を遂げたのち、ジュラ紀前期に絶滅した腕足類の一目で、燕が翼を広げたような外形と殻中央部にサルカスと呼ばれる顕著な膨らみを持つ特異な殻形態で特徴づけられる。このような殻形態が採餌効率と何らかの関連性があるという考えは古くからあったが、詳細は不明であった。論文提出者は、バイオメカニクスの視点からこの問題に取り組み、多くの新知見を得ることに成功した。

本論文は、5章から構成される。第1章では、現生・化石腕足動物の食性と殻形態との関連性、とくに受動的採餌流に関する先行研究のレビューと本研究の目的が述べられている。第2章では、スピリファー類の殻周りでの受動的採餌流の挙動について可視化流水実験の結果がまとめられている。従来、殻内部で発生する受動的採餌流については、殻側面の隙間から取り込んだ後にサルカスの隙間から排出するという説(Rudwick-Vogelモデル)と、サルカスの隙間から取り込み殻側面の隙間から排出するという説(Willams-Agerモデル)という相反する2つの仮説が提唱されていたが、それらの妥当性については未検証のままであった。論文提出者は、デボン紀のスピリファー類2種(Paraspirifer bownockeriとCyrtospirifer sp.)の保存のよい化石標本から精巧な透明プラスチックモデルを作成して、流水下での殻内部での流体の挙動を可視化実験によって調べた。その結果、水流の向きに関わらず、サルカスの隙間から水流が取り込まれ、殻の側方口から水が流出することや,殻の内側で旋回流が発生することが明らかになり、Willams-Agerモデルの妥当性が検証された。また、この旋回流は螺旋状採餌器官を取り巻く流れとなっていることから,スピリファー類は渦状旋回流を利用して受動的な採餌を行っていた可能性が強く示唆された。

第3章では、Paraspirifer bownockeriの中空模型から作成した3Dモデルを利用した数値流体解析の結果がまとめられている。0.01m/s,0.1m/s,1.0m/sの周辺流速を用いた解析によって,スピリファー類の特徴的な形態であるサルカス付近で圧力が比較的増加し,サルカス開口部から強く流入する結果を得た。このことから、サルカスは殻内側で生じる受動的採餌流形成のための流入領域として高い圧力を発生させる機能を持っていたことが判明した。また、背腹それぞれ2方向からの解析結果の比較から、腹殻側からの水流の方が安定した螺旋状の旋回流を形成し、受動的採餌により適していることが示唆された。

第4章では、サルカスの発達具合を3段階変えたモデルを用いて腹殻方向からの水流によって発生する受動的採餌流の数値流体解析の結果がまとめられている。実験の結果、サルカスの無いモデルでは、流入流出関係が逆転するだけでなく,殻内側で生じる渦状旋回流の旋回軸が大きく異なることが明らかになった。このことから、螺旋状採餌器官を持つスピリファー類では、受動的採餌においてサルカスが重要な機能を持っていたことが示唆された。また,サルカスの発達段階の異なるモデルを用いた実験結果の比較から、スピリファー類でのサルカスの発達程度は流水環境に対する機能と軟体部の最適濾過条件の両者の関係によって制約を受けていた可能性が示唆された。

従来の流体力学的手法を用いた生物のかたちと機能の関係に関する研究は、媒質中を能動的に動く遊泳・飛翔動物を対象としたものがほとんどであった。論文提出者は、腕足動物のような非活動的な底生動物においても、受動的採餌流の発生が殻の外部形態や内部採餌器官といかに深く関係しているかを、可視化流水実験とコンピュータを用いた数値流体解析により世界で初めて明らかにすることに成功した。この研究によって、古生代を通じて多様な殻形態を発達させて繁栄を遂げた腕足動物の進化過程を、機能形態学的側面から理解する手がかりが得られたと考えられる。なお、本論文のうち,第3,4章は桑水流理との共同研究であるが,論文提出者が主体となって分析し、考察を行ったもので、論文提出者の寄与が十分であると判断する。

これらの点を鑑み、審査委員会では全員が本論文の独創性・萌芽性と今後の進化古生物学の新しい発展に寄与した点を高く評価し,本論文を博士(理学)の学位に受けるに値すると判断した。