学位論文要旨



No 126747
著者(漢字) 久保,大輔
著者(英字)
著者(カナ) クボ,ダイスケ
標題(和) 沖縄島出土後期更新世Homo sapiens港川I号・IV号のマイクロCTを用いた頭蓋内腔形態と関連外部形態に関する研究
標題(洋) Micro-CT based study of the endocranial and related ectocranial morphologies of Minatogawa I and IV, Late Pleistocene Homo sapiens crania from Okinawa Island, Japan
報告番号 126747
報告番号 甲26747
学位授与日 2011.03.24
学位種別 課程博士
学位種類 博士(理学)
学位記番号 博理第5692号
研究科 理学系研究科
専攻 生物科学専攻
論文審査委員 主査: 東京大学 教授 諏訪,元
 東京大学 教授 河内,まき子
 東京大学 准教授 近藤,修
 東京大学 准教授 海部,陽介
 お茶の水女子大学 教授 松浦,秀治
内容要旨 要旨を表示する

Human fossil remains excavated from the Minatogawa limestone quarry fissure site in southern Okinawa Island, Japan are some of the best preserved specimens among a small number of the Late Pleistocene Homo sapiens fossils that has been found in East Asia. Description and accurate assessment of their morphology and clarification of its significance is important in understanding the dispersal and evolutionary process of early H. sapiens populations in this area. The purpose of this thesis is to provide new insights on aspects of the cranial form of the Minatogawa series by describing and evaluating the endocranial morphology of the Minatogawa I and IV crania, which has not been described aside from a report of endocranial volume estimation with millet seeds. The analysis was performed by using micro-CT and three-dimensional printer systems, which enables a fuller access to endocranial morphology than previously possible.

Since the reliability of the endocranial data to be analyzed depends on the reconstruction quality of endocranial cavity, the potential error of the CT-based endocranial volume estimation was thus first examined. In a comparative study of intra- and interobserver errors, micro-CT based endocranial volume estimation was confirmed to be more accurate compared to the conventional millet seed method. However, in CT based measurement, it is critical to properly place the boundary between bone and cavity air. Regarding this, I developed a step-wise thresholding method that combines an initial global threshold and locally applied secondarily adjusted values. This method was found to be more accurate (estimated error ±0.25%) than using a single global threshold throughout the skull (estimated error ~1%). CT slices three times thick resulted in a further 50% or so increase of error, totaling up to ~1.5% (15 cc per 1000 cc). Error other than that stemming from thresholding is mostly related to blocking of foramina and canals (~0.1%) and error due to the limits of voxel size calibration (±0.15%). Adding up these various effects, it was demonstrated that error involved in endocranial volume estimation of an intact cranium based on high resolution CT data can be limited to ±0.5% error (±5 cc per 1000 cc).

After the above investigation of potential error, the endocranial volume of the Minatogawa I cranium, which is well preserved with minor breakage, was estimated based on the micro-CT data to be around 1335 cc. On the other hand, the Mintogawa IV cranium is more damaged and exhibits some clear postmortem distortion. I thus reconstructed the endocranium of this specimen after correcting the distortion and breakage by combining the digital and manual restoration procedures, and established its reliable endocranial volume estimate to be around 1170 cc. These results confirmed the suggestion of the previous work of Suzuki (1982) that the Minatogawa series have small endocrania compared with modern Japanese and Jomon populations. This character is unlikely to reflect an ancestral condition, because the Late Pleistocene/early Holocene H. sapiens populations in Southeast Asia, southern China, and Australia likely had a larger endocranial volume. In addition, the relatively cold climatic environment the Minatogawa people or their immediate ancestral group should have experienced may not have given a small endocranial volume advantage. Therefore, the small endocrania of the Minatogawa people may need another explanation such as adaptation to an insular environment.

Based on the digital and physical models, the endocranial morphology of Minatogawa I and IV was described quantitatively and qualitatively and then interpreted in the context of evolution by consulting the later H. sapiens samples (mainly of Jomon and Japanese) as well as a number of fossil H. sapiens and archaic Homo specimens. In addition, the endocranial basis of some of the previously debated distinct ectocranial features of the Minatogawa series such as the marked postorbital constriction and rounded cranial outline in occipital view was also discussed.

The Minatogawa endocasts were found to have some derived features of H. sapiens such as an elevated parietal region, endocranial widening extending dorsoventrally at a relatively anterior position, and a narrow internal occipital crest. The Minatogawa series also had the following distinct endocranial features: a combination of weak parietal boss and strong temporal bulge, a weakly swollen lateral frontal region, and a relatively low endocranial shape for a H. sapiens cranium. These characters unlikely suggest any primitive retention from archaic Homo. Regarding this, Minatogawa I's rounded ectocranial outline in occipital view, a feature previously cited as a possible primitive retention from archaic Homo, can be associated with endocranial morphology, particularly a strong temporal bulge, best interpreted as a variant condition of H. sapiens. However, a strong temporal bulge and weak parietal boss are seen in earlier Late Pleistocene H. sapiens (Skhul V and Qafzeh 9), and may represent the ancestral condition for H. sapiens in general. A marked postorbital constriction relative to the upper facial breadth of the Minatogawa series (especially Minatogawa I), comparable to that of Skhul V, can be regarded as a primitive character for H. sapiens. This occurs despite endocranial frontal width as large as in the Japanese specimens, and can be mainly attributed to a large upper facial breadth related to the well-developed masticatory muscles. A relatively large neuro-orbital disjunction of the Minatogawa series also likely affects the marked postorbital constriction, although the degree of influence may be marginal. The Minatogawa endocasts were also found to have a closer affinity to those of the Jomon specimens than to those of the Japanese specimens, in having relatively broad endocranial shape, a relatively low frontal and occipital endocranial region, a strong temporal bulge and weak parietal boss. The characteristics are expressed intensely in Minatogawa than in Jomon, and partly consistent with the Skhul V condition. If the Skhul V condition represents the ancestral early H. sapiens morphology, the similarities observed between Minatogawa and Jomon can be considered to reflect different degrees of retention of the ancestral early H. sapiens condition. However, the similarity does not support a hypothesis of Minatogawa-Jomon genealogical closeness since it is not exclusively seen among H. sapiens examples.

審査要旨 要旨を表示する

港川人として知られている沖縄島出土の約18000年前の化石人骨は、1970年に発見されて以来、日本列島を代表する最古の全身化石人骨資料として知られてきた。1982年に当初の記載ならびに比較研究が発表され、1990年代には主として定性的な比較研究がより広範に続行された。これらの先行研究により、頭蓋骨の外部形態について、東アジアの他の化石人骨との類似と相違が議論され、南中国の柳江人もしくはジャワ島のワジャク人との類似、ならびに幾つかの原始的特徴が指摘されてきた。また、顔面骨の主だった計測学的特徴は縄文人とも類似するため、多くの研究者が港川人と縄文人の系統的連続性を想定してきた。一方、港川人と縄文人との間では異なる諸特徴も存在し、それらに注目し、沖縄島の更新世から完新世にかけては人類集団が必ずしも連続していなかった可能性も指摘されてきた。

本研究は、港川I号とIV号頭骨について、マイクロCT装置による高精細3次元デジタルデータを取得し、その頭蓋内腔形態を初めて詳細に記載し、比較解析するものである。デジタルデータから高精度のエンドキャスト(形状化された内腔面)を作製する方法論を先ずは展開し、脳容量の新たな推定と頭蓋骨内腔形状の比較解析を経、頭骨外部形態特徴と内腔形状の関連の考察を行い、港川人に特徴的な形態の進化的意義を論じている。

第一章は、マイクロCTデータからエンドキャストを精度良く作製するための方法論的研究であり、その一環として脳容量推定における誤差要因ならびにそれを最小に止める工夫を論じている。結果、脳容量推定の精度については、CTデータを扱った通常の方法では1.5%程度までの誤差が見込まれるものの、マイクロCTの高精細データを使用した場合、物質境界面導出の閾値設定を複数設ける方法の導入により、0.5%程度以内の誤差が達成されることが示された。その上で港川I号頭骨の脳容量を計測したところ、従来の種充填方式による値よりも50ccほど小さい1335ccと推定された。

第二章では、破損が進んでいる港川IV号頭骨のエンドキャストを、3次元プリンターによる実在モデルを活用しながら、デジタル情報と人為形状判断の双方の利点を生かした復原法に基づき作製している。その結果、脳容量は従来報告されていたよりも80cc大きい1170ccと推定された。さらに、同様のCTデータから現代日本人(男女それぞれ30もしくは20程度)と縄文人(男女ともに10程度)のエンドキャストを作成し、脳容量を測定している。文献にある東アジアとオーストラリア大陸のデータをも含めて比較検討し、港川人が男女共に脳容量が小さいことを確認すると共に、その小進化的意義を考察している。

第三章では、港川I号とIV号頭骨のエンドキャスト形状を、定性的ならびに定量的に比較記載している。比較解析の対象は、港川人頭骨と同様の方法で作製したエンドキャスト80余りである(現代日本人52、各現代人人種集団の例11、縄文人19、初期ホモ・サピエンス1、アフリカのホモ・エレクトス1)。結果、港川人のエンドキャストは、先ずはホモ・サピエンスとしての基本的な派生的形状を持つことが示された。また、一部の特徴は、10万年前ごろの初期ホモ・サピエンスと共通するため、進化的にはホモ・サピエンス内の古い形質であることが示唆された。一方、先行研究において指摘されてきた古代型ホモまで遡る可能性のある形態特徴については、ホモ・サピエンスの一変異と解釈するのが妥当と結論された。また、港川人頭骨の際立った特徴の一つとされてきた強い眼窩後狭窄は、頭骨内腔形態に依存しているのではなく、主として顔面骨の大きさに起因していることが明らかにされた。港川人を現代日本人と縄文人と比較すると、縄文人と類似する傾向が強いものの、港川人ではより際立っていることが示された。この点は、ホモ・サピエンスとしての古い形質をそれぞれが独自に別程度保存している可能性があるため、港川人と縄文人の系統的連続性を必ずしも支持する知見ではないと結論している。

以上、本論文は、港川人頭骨内腔形態について多くの新知見を提供し、東アジアにおける人類進化史の理解の向上ならびにその基盤形成に大きく寄与するものである。よって、形態人類学の分野において、博士論文としての価値を十分に有すると判定された。

なお、本論文第1章と3章の一部は、諏訪元らとの共同研究であるが、論文提出者が主体となって分析及び検証を行ったもので、論文提出者の寄与が十分であると判断する。

したがって、博士(理学)の学位を授与できると認める。

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