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Chromatic environment around us keeps changing. Light intensity and spectrum change dramatically with wide range of time from ms to decades. In addition, chromatic information to acquire and tasks to deal with differ depending upon situation. In spite of such dynamic chromatic environment, the visual system acquires necessary chromatic information, and maintains a stable color perception. How can adaptive color information processing be accomplished in the brain? This study investigates some possible mechanisms which play a role for both dynamic and adaptive color information processing, through model analysis and psychophysical experiment.

First, we investigated chromatic adaptation, which induces to adjustment of sensitivity to intensity and spectrum of received light. Although it is known that chromatic adaptation occurs with various time scales, long-term chromatic adaptation has been less studied. We investigated long-term adaptation and the interaction between adaptations with different time constant, thinking several-second afterimage as short-term adaptation. In the first experiment, strengths of chromatic afterimage in L-M axis are measured under each three adaptation condition; achromatic, middle-term and long-term chromatic adaptation. We found that adaptation longer than 3 hours influenced the strength of afterimage. The afterimages of the similar color inducer to long-term adaptation color strengthened after long-term adaptation, on the other hand, the afterimages of the opponent color inducer weakened. In the second experiment, effect of background color, i.e. contrast adaptation, was also considered. The afterimage strengths of the similar color inducer did not change. Our results imply that multi-stage adaptive systems of the early visual pathway including post-receptoral process can involve in long-term adaptation, and the unique characteristics of long-term adaptation.

Next, we propose a chromatic adaptation model, based on the neural physiological knowledge of the early visual pathway. The model consists of multiple cortical and retinal adaptive mechanisms with different time constants. Through simulating the cortical process with the model, the contribution of the cortical adaptation system can be estimated. Subsequently, plausible mechanisms for chromatic adaptation with wide range of time can be analyzed. Our model reproduces dynamic changes in color appearance during and after the adaptation with a broad range of temporal scales, reported in the previous experiments. Additionally, we applied the model to various conditions of chromatic illumination and provide testable predictions on the color appearances and their dynamics in changing chromatic environments. These results suggest that neural plasticity can induce the characteristics of long-term chromatic adaptation including sustained shift of equilibrium point.

Finally, we propose the higher order color information processing model in the brain. We can perceive color using functions in visual perception, such as category and memory depending upon circumstances. Although it has been considered that higher visual areas are important sites for color perception with the functions, it is still unclear how to achieve higher order color information processing by neural network. We propose a neural population coding model for dynamic higher order color perception under top-down and bottom-up processing. The model can explain many phenomena related to higher order color information processing; the time evolutionary interactions between color category and color memory, and color discrimination as well as the task-dependent properties of neurons in IT cortex. Furthermore, we made proposals of additional analyses of Koida and Komatsu (2007) from the perspective of neural population coding on the basis of the model estimation; 1) task-dependent response of neural population, 2) temporal evolution of neural population activities, 3) functional significance of task-dependent neural population activity. The analysis results by Koida are basically consistent to our predictions. The model process can be interpreted as sub-optimal Bayesian estimation. The results suggest that perceptual biases found in task-dependent modulations of neural responses may be explained as a natural consequence of statistically optimal estimation.

We investigate adaptive color information processing in the brain to achieve dynamic color perception, through models and psychophysical experiments. We propose applicable adaptive models for dynamic color perception using physiological mechanisms which spread from the retina to higher stage in the visual pathway and which originate in the levels from single neuron to interactive neural populations. This study implies that adaptive color perception can be achieved by combinations of physiological mechanisms with each corresponding time scale and the stage in which the mechanisms work of color information processing pathway.

我々を取り巻く色環境は時々刻々と変化している。視覚系に入ってくる光のスペクトル分布や強度は時々刻々と大きく変化し続けている。その変化のスピードも数ミリ秒の素早いものから年単位にわたるゆっくりとしたものまで幅広い。さらに、その時の状況に応じて我々が必要としている視覚情報も異なる。そのため、視覚系は環境や状況に適応的に情報処理を行っていると考えられる。本論文では、脳の視覚系の低次領域と高次領域それぞれで、適応的な色情報処理を実現する、新しい数理モデルを提案している。

本論文は「Modeling Neural Dynamics of Adaptive Color Information Processing」(適応的色情報処理の神経ダイナミクスのモデル化)と題し、5章からなる。

第1章「Changing Chromatic Environment」(変化する色環境)では、本研究の背景として、視覚系に入ってくる光の変化と、それに対応する脳の適応的な色情報処理、関連現象について概説している。適応的な色情報処理のなかでも、特に本論文の主題となる色知覚の時間軸方向の変化に着目して、色順応と適応的な高次色情報処理について詳しく述べている。

第2章「Psychophysical Experiment about Long-term Adaptation」(長期色順応に関する心理物理実験)では、低次領域での適応的色情報処理について検討するため、まだあまり明らかにされていない長期色順応について、いくつかの色順応条件下で等色点の振る舞いと色残像の強度変化を心理物理実験により調べている。長期色順応の前後で色残像の強度が変化すること、対比効果を入れた場合に長期色順応の前後で残像強度変化の傾向が順応色と同色系と反対色系で異なることから、 脳の色情報処理系の post-receptor (錐体以降)の長期色順応への寄与を示唆している。

第3章「Color Adaptation Model with Various Time Scales」(様々な時間スケールでの色順応モデル)では、順応時間が数ミリ秒から年単位までと幅広い時間スケールで起こる色順応現象に関して、神経細胞の複数の時間応答特性と、網膜から初期視覚野までを想定した低次領域での脳の階層性に基づいた数理モデルを提案している。本モデルは、様々な時間スケールの色順応に関する、いくつかの先行研究での実験結果を包括的に再現することで、実際の色知覚の推定にも適用可能なモデルとなっている。シミュレーション結果から、長期色順応には一定以上の順応刺激強度と連続する順応時間が必要であり、色情報処理系の低次領域で起こる神経可塑性が長期色順応特有の累積的な等色点シフトと関係している可能性を示唆した。

第4章「Population Code for Higher Order Color Information Processing」(高次色情報処理のための集団符号化)では、脳の高次領域に関連すると考えられている、状況に応じた適応的な視覚情報処理に関して、色記憶・カテゴリ色知覚・色弁別などの個別の知見を初めて統一的に説明するモデルを提案している。この数理モデルは神経ネットワークモデルであると同時に、色の知覚推論をベイズ推定の枠組みで説明する、数理的にも新規性の高いものである。提案モデルは、報告されている複数の知見(色弁別に関する心理実験、色記憶に関する3つの心理実験、タスクに応じたIT野の色選択性神経細胞のうちのカテゴリ分け選好細胞・弁別選好細胞の電気生理実験結果)を再現した。さらに、本モデルの population code の観点からIT野の色選択性神経細胞の活動に関する予測を立てたところ、先行研究の電気生理実験データの再解析結果において、この予測とおおまかに一致する活動が見られることが確認された。本モデルは、カテゴリに関係する他の高次領域にも応用が期待できるものである。

第5章「Conclusion」(結論)では、本論文のまとめとともに、今後の課題が述べられている。

以上を要するに、本論文は、周囲の環境や状況に応じて適応的に処理される色情報について、脳で実際に処理できる可能性があるような現実的な数理モデルを提案し、その妥当性を検討したものである。心理物理実験と数理モデルによる幅広い時間スケールを持った色順応に関する検討と、高次視覚情報処理に関連する神経細胞活動・心理物理実験結果を解釈できる数理モデルの提案を通して、脳の複雑な情報処理機構の解明に貢献するとともに、適応的な色情報処理機構に数理的な解釈を与えており、数理情報学に貢献するところが大きい。

よって本論文は博士(情報理工学)の学位請求論文として合格と認められる。