広島湾及び五ヶ所湾の富栄養化した水域に設定した定点において1〜2週間毎の現場調査を3年間行い、微小動物プランクトンの季節的な出現特性を把握し、それと水温、塩分、植物プランクトンの出現状況またはクロロフィルa濃度との関係を解析した。また、広島湾ではHeterosigma akashiwoの赤潮崩壊期に10日間の連日調査を実施し、微小動物プランクトンの短期的な出現特性を捉えた。

　両海域とも微小動物プランクトンの最高密度は10⁴個体/lの桁に達し、夏季にはその中で有鐘類が卓越していた。有鐘類の出現密度は水温及びクロロフィルa濃度あるいは鞭毛藻類の出現密度と密接に関係していた。各種有鐘類の出現時期は多くの場合限定され、各種類に固有であった。また、各層の採水調査が行われた広島湾では、夏季に出現する有鐘類は0〜2m層に高密度に分布する傾向にあったが、殻(ロリカ)の表面に付着物を有する有鐘類の中には底層に多く分布する種類も認められた。有鐘類の出現種数は、広島湾で33種、五ヶ所湾で48種であり、五ヶ所湾の方で多様であった。また、各種有鐘類の最高出現密度を両湾で比較すると、閉鎖性の強い広島湾で多く出現する種類はいずれもロリカに付着物を有し、外海水の影響を受ける五カ所湾で多く出現する種類は透明なロリカを有するものが多数を占めていた。従って、富栄養化した内湾域でも外海水の影響度によって出現種に大きな違いが現れることが明らかになった。広島湾ではH.akashiwoの赤潮期間中に低かった有鐘類の多様性と出現密度が、赤潮の崩壊と共にいずれも有意に上昇した。特に、2種の有鐘類、Eutintinnus tubulosusとHelicostomella longaの出現密度の急激な増加が顕著であった。このことからH.akashiwoによって抑制されていた有鐘類は、赤潮崩壊後生息条件が回復すると急速に増殖し、濃密な個体群を形成することが明らかになった。

　室内培養実験によって、4種の有鐘類、Amphorides quadrilineata、E.tubulosus、 Tintinnopsis beroidea及びT.kofoidiの増殖速度を測定した。その結果、4種の最短世代時間は13.4〜28.1時間の範囲となり、有鐘類は1日に1または2回分裂の増殖能力をもつことが判明した。また、培養中に形態変異個体、裸虫の出現及び接合現象が観察された。室内培養実験によって、有鐘類の増殖に及ぼす植物プランクトンの種類及び密度の影響を検討した結果、Favella taraikaensisは2種の渦鞭毛藻類を与えた時にのみ増殖し、他の3種の植物プランクトンを与えた時に死滅した。A.quadrilineataとF.taraikaensisの増殖速度は餌料クロロフィルa濃度が1〜20g/lの時に上昇し、20g/l以上になると低下する傾向が現れた。これらのことから、有鐘類の急速な増殖は、一定の餌料の質・量的な条件のもとで起こることが明らかになった。

　北部広島湾の湾奥から沖合域での1年半にわたる分布調査で、河川水の影響を受けやすい湾奥海域ほどクロロフィルa濃度及び微小動物プランクトンの出現密度が高く、クロロフィルa濃度の20m以下の粒径画分の占める割合も湾奥ほど高くなる現象が認められた。また、広島湾奥域と沖合域に調査点を設定し、希釈実験によって植物プランクトンに対する微小動物プランクトンの摂食圧の季節変化を把握した。その結果、湾奥域における摂食率は夏季から初秋に高くなり、20m以下の粒径画分に対する摂食率が全粒径画分に対する値を通常上回った。クロロフィルa現存量に対する1日当たりの微小動物プランクトンの摂食量は全粒径画分及び20m以下の粒径画分のそれぞれ最高71%及び75%に達した。また、年間平均の1日当たりの摂食量はそれぞれ19%及び29%になった。一方、沖合域における微小動物プランクトンによる摂食率は、湾奥の定点の値に比べて通常低く、年間平均の1日当たりの摂食量はそれぞれ12%及び15%であった。また、いずれの海域においても1日当たりの微小動物プランクトンの摂食量とクロロフィルa生産量には正の直線関係が認められた。特に、湾奥城では20m以下の粒径画分に対する摂食量との相関係数は1に近く、微小動物プランクトンがクロロフィルa生産量のほとんどを消費する現象が頻繁に起きていることが判明した。一方、沖合域における20m以下のクロロフィルa生産量に対する摂食圧は湾奥域の値の60%にすぎなかった。以上のように、湾奥城では微細藻類が卓越しやすく、それを摂食する微小動物プランクトンが迅速に増殖し、基礎生産から2次生産へと効率的に連鎖していることを明らかにした。

　室内培養実験によって、餌料密度と有鐘類の餌料除去率との関係を求め、その結果をもとに、広島湾奥域に出現した有鐘類の摂食率を推定した。その結果、広島湾奥城における20m以下の植物プランクトンに対する有鐘類の1日当たりの摂食率は0.1〜103.9%の範囲となり、年間平均では15.3%となった。この値は20m以下の植物プランクトンに対する全微小動物プランクトンの摂食圧の53%に相当し、富栄養内湾域で微細藻類への摂食者として有鐘類が重要な役割を果たすと考えられた。

　有鐘類は海底泥中のシストを起源として各個体群を形成していると想定し、海底泥から出現する有鐘類の種類を確認し、脱シストの条件を検討した。また、その結果をもとに終点希釈法による有鐘類シスト計数法を確立し、広島湾における有鐘類シストの分布特性を把握した。

　海底に休眠している有鐘繊毛虫シストは海底泥の20〜125mの粒径画分中に存在し、環境変化にともない急速に脱シストすることが判明した。また、全有鐘類の脱シストは10〜25℃の範囲で高い温度ほど促進された。ただし、各種類に注目すると、(1)どの温度でも多く出現する、(2)低い温度で多く出現する、(3)高い温度で多く出現するという3タイプに分類できた。また、現場海域の海水中にそれらが出現する時期は、底層水温が各種の脱シスト可能な温度範囲にある時にほぼ一致した。有鐘類の一部の個体の脱シストは、2〜7E/m²/sec(150〜400Lux)以下の光強度で抑制され、海底中に埋没した個体が脱シストするためには海底攪拌によって海底表面へ、または一時的な水塊の鉛直混合によって十分な光強度を受ける層へ移動することが必要と考えられた。さらに、有鐘類の中に、餌料となる植物プランクトンの細胞外分泌物によって脱シストが促進される種があることが判明した。すなわち、これらの種類が、海水中に餌料が豊富に存在しかつ増殖に適するような環境条件の下で脱シストすることによって、急速に個体群を増加させる機構を持つことが明らかになった。広島湾での有鐘類シストは有機汚染の進行した湾奥海底に豊富に存在し、夏季の海水中における濃密分布域とよく一致することが判明した。このことから、広島湾奥海域では海底に存在する有鐘類シストが脱シストして高密度の個体群が形成される機構が存在すると考えられた。

　以上の知見から、富栄養海域に夏季に出現する有鐘類の個体群変動機構は次のように整理された。有鐘類の個体群形成は、海底泥中の脱シストをきっかけとして起こる。脱シストを引き起こす環境要因は水温上昇、植物プランクトンの増殖、十分な日照、海底攪拌及び一時的な水塊の鉛直混合である。植物プランクトンが豊富に存在する中で脱シストすることによって出現した有鐘類は、急速に個体群を増加させる。有鐘類と微細藻類は、出現密度の変化及び種の変遷によって相互に影響を及ぼし合いながら増減を繰り返し、やがて水温低下及び餌料密度の減少によって出現密度は減少していく。この夏季の高密度期と秋季の低密度期の間に有鐘類のシスト形成を行い、海底へと沈降し、休眠する。そして、やがて訪れる冬季の低水温、低餌料環境をシスト状態で過ごし、次の出現時期に備える。

　また、広島湾奥域における有鐘類を含む微小動物プランクトンの植物プランクトンの消費者としての役割は次のようにまとめることができた。年間平均で10³個体/lの桁にある微小動物プランクトンは、微細藻類群集の29%を摂食し、夏季には植物プランクトンの生産に等しい量を摂食することもある。有鐘類の年間平均出現密度は、全微小動物プランクトンの出現密度の58%を占め、その摂食量は全微小動物プランクトンによる値の53%に達する。以上のことから、有鐘類は、富栄養化した海域において高密度に出現する微小動物プランクトンの中で優占し、微細藻類による基礎生産の消費者として生態系の中で重要な役割を果たしていると結論できる。