植物の成長と重力の関係は、昔から多くの研究者の関心を集めてきたが、現在までその作用機構の全容は解明されておらず、植物生理学において非常に研究が難しい分野の一つである。その原因の一つとして、重力の影響を調べる実験には不可欠な「種々の重力条件」を設定することが困難なことが挙げられる。植物の成長に対する重力の影響を調べた従来の研究では、1)植物を横や倒立にし、植物の成長方向などの変化を観察する、2)植物の伸長方向を軸にし、その軸を水平にして回転させる(1軸クリノスタットの使用)、3)遠心機を用いて、短時間に大きい遠心力を作用させ、その後の成長の変化を観察する、などの方法が採られてきた。

　しかし、これらの実験手法に対しては、次のような問題点が考えられる。

　1)成長に十分な期間、植物を一定の重力環境下におく必要がある、2)地球の衛星軌道を周回する衛星上において高精度の微小重力環境が得られるが、スペースシャトル等を利用する実験機会は非常に少ない、3)重力ベクトルの影響を完全に打ち消すためには、クリノスタットの回転軸は1軸だけでは不十分であり、もう1本回転軸を加え植物体を3次元的に回転させることが必要である、4)大きな遠心過重力の影響の他に、1×g近くの過重力環境下での植物の成長を調べることが重力と植物の成長との関係を解明する上で重要である。

　植物の成長に対する種々の重力条件の影響を解析するため、本研究ではまず、3次元クリノスタットと遠心過重力負荷装置を新たに開発した。3次元クリノスタットは、2つの回転軸の回転方向および回転速度をコンピューターの発生する乱数によりランダムに変化させることにより、植物体を3次元的に回転させる。試料ステージを大きく取ることにより、これまでの装置と比較して多くの試料を一度に処理することを可能とした。また試料ステージ上に100Vの電源を供給し、試料に対し長期間の光照射を可能とした点などが特徴である。遠心過重力装置においては、回転軸を通して試料バケットに電力を供給し、植物に長期間(1週間以上)の連続的な遠心・光照射処理が行えるようにした。回転半径は最大300mmとし、大型の試料を搭載できるようにした。本装置は回転速度の調節により1×gから20×gまでの過重力を植物に作用させることができ、またバケットの取り付け方向を変えることにより、植物に負荷する過重力の方向を変えることができる点が特徴である。

　3次元クリノスタットは大阪市立大学の増田教授らのグループとともに作製し、遠心過重力装置は宇宙科学研究所の山下助教授とともにデザインを考案し、作製した。

　これらの装置を用いて植物の成長に対する重力の影響を調べるために、植物材料としてホウライシダを使用した。ホウライシダの発芽初期の原糸体成長期には、赤色光照射により原糸体は細胞分裂を起こさずに単一の細胞として胞子から光源方向へ線状の細胞として伸長する。この材料は、単一細胞であること、発芽や原糸体伸長、細胞分裂の制御が光照射により可能であり、さらに光学顕微鏡下で観察が容易である点等を考慮し、モデル植物として用いた。また、種々の重力環境の植物の成長に対する影響を生化学的に調べるために、高等植物であるキュウリおよびダイコンの芽ばえを材料とした。

　ホウライシダ胞子を寒天培地上に播種し、上からの光照射、下からの光照射、3次元クリノスタットにおける疑似微小重力環境下で発芽率を比較したところ、大きな差は見い出されなかった。また赤色光を6日間連続照射し、原糸体伸長速度を測定した。培地を水平に静置し培地面と平行に光照射した対照に対し、垂直に固定した培地の上方から光照射した条件では伸長速度は変化しなかったが、下方から光照射した条件では原糸体伸長が促進された。一方、3次元クリノスタットにおける微小重力環境下では伸長抑制が見られた。原糸体伸長方向および白色光照射により誘導される細胞分裂は重力条件により影響を受けなかった。

　新規開発した遠心装置を用い、ホウライシダ原糸体に連続光照射および過重力を作用させながら6〜8日間培養し、原糸体の伸長成長およびその形態について検討した。光源方向に伸長する原糸体に対して求基的に負荷した過重力は、対照(Basi1×g;"Basi"は植物に対してbasipetallyに重力が作用する条件を示す)に比べてBasi20×gまでの範囲で伸長成長を抑制した。その伸長抑制は負荷する過重力が大きいほど、また処理時間が長いほど大きくなった。胞子から原糸体先端方向へ求頂的に負荷する過重力条件では、Acro8×g("Acro"は植物に対してacropetallyに重力が作用する条件を示す)までは伸長が促進されたが、Acro13×gでは対照(Acro1×g)との差が見られなくなった。赤色光を6日間照射した後、白色光を照射し、その後48時間に誘導される細胞分裂率を測定した。Basi1×g、Acro1×g、Acro13×gの各条件に対してBasi20×g条件では細胞分裂が抑制された。さらに過重力環境下では原糸体が二股や三つ股に分岐した通常とは異なる形態を示す個体が見られ、それらの割合は過重力が大きいほど、また処理日数が長いほど増加することが見い出された。

　ダイコン芽ばえ下胚軸の伸長成長は遠心過重力環境下(Basi20×g)で抑制されたが、キュウリ下胚軸はBasi20×gおよびAcro13×gの両条件で抑制された。また下胚軸生重量には顕著な変化は認められなかった。このことは下胚軸の単位長さ当たりの生重量-すなわち太さ-が増加したことを示している。ダイコン下胚軸の太さはBasi20×gで増加したが、キュウリではAcro13×gおよびBasi20×g条件下で増加した。次に、下胚軸の細胞壁組成に対する過重力の影響について検討した。過重力の負荷により細胞壁を構成するペクチン、ヘミセルロースおよびセルロース各成分の単位長さ当たりの量は増加し、細胞壁が厚くなることが明らかになった。しかし、細胞壁多糖類の構成糖の比率は両植物種とも顕著な影響を受けなかった。

　キュウリ芽ばえ成育容器中のエチレン濃度は過重力処理(Basi20×g)により増加した。下胚軸組織中の1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid(ACC;エチレンの前駆体)含有量およびACC合成酵素の測定により、過重力環境下においてエチレン生成が促進されることが明らかになった。また、ACC合成阻害剤である2-aminoethoxy-vinylglycine(AVG)で芽ばえを処理したところ、過重力の負荷により芽ばえ下胚軸が太くなる傾向が抑制された。これらの結果より、過重力環境下でのキュウリ芽ばえ下胚軸の太さの増加にはエチレン合成の促進が関与していると結論された。

　本研究では新規に開発した3次元クリノスタットおよび遠心装置を使用し、光照射下における疑似微小重力および20×gまでの過重力環境下における植物の成長を解析した。微小重力環境および過重力環境下ではホウライシダ原糸体の伸長成長が抑制された。さらに過重力環境下では通常とは異なる形態の原糸体が過重力の大きさおよび処理期間に比例して増加した。また高等植物を用いた実験では、過重力環境下でキュウリ芽ばえの下胚軸が太くなる現象がみられ、これは過重力刺激によるエチレン生成の促進によるものであることが明らかになった。